Лимонный: ЛИМОННИК ЛИМОННЫЙ ПИРОГ

Содержание

Все открывается в новом свете: почему лимон нужно добавлять практически в любое блюдо

Сорренто, август, море, скалы и самые красивые закаты в мире. По этим набережным гуляла рожденная в этих краях Софи Лорен. Но главная гордость этих мест отнюдь не море и даже не сама Софи Лорен. Главная достопримечательность этих мест — лимоны.

Огромные, покрытые толстой «целлюлитной» коркой. Фотогенично лежат горами в деревянных ящиках, оторванные прямо вместе с ветками и ароматными листьями. Как будто умелый стилист пришел и разложил их так для предстоящей фотосессии. Этими листьями, полными эфира, хочется натереть себе запястья, они заменят любой парфюм. А можно кинуть их в суп, как лаврушку, в сливки, чтобы дать аромат будущему мороженому, точнее, не мороженому, — здесь только джеллато. Можно выложить этими листьями большое блюдо, а на них филе рыбы, той, которую утром выловили местные рыбаки. Здесь, на Амальфитанском побережье, сегодня это рыба-меч, а в Москве это была бы дорада, треска или щука.

Звучит просто только в сравнении, на деле же это совсем не важно.

Главное, что лимонные листья своим ароматом вернут вас в те края, где было так хорошо и спокойно. Где вы сидели где-то под кронами лимонных деревьев, дышали этим лимонным воздухом, а все плохое было где-то далеко-далеко, там, где вас нет

Мечты можно превратить в реальность, если выращивать лимонное дерево прямо в квартире, многие справляются с этим вполне успешно. Маленький городок Павлово-на-Оке в Нижегородской области прославился на всю страну своими лимонами, хотя климата как на юге Италии там нет и в помине, и лимонных аллей вы там не встретите. Гуляя по улицам, загляните в окна деревянных домиков с резными наличниками. В каждом домике вы увидите то же, что и в любом маленьком городке России: за окном, на подоконнике, за вами будет наблюдать кошка неизвестной породы с холеной мордой, в глубине комнаты будет стоять телевизор, накрытый кружевным платком, а рядом или там же, на окне, оно

— лимонное дерево.

Лимонные деревья там в каждом доме, без них никак. И растут они там так прекрасно, что в городе даже установили памятник лимону.

Никогда не ловила себя на мысли о череде совпадений, что мой персональный рай, Амальфитанское побережье, оказался связан с городком из моего детства и моим самым любимым и важным ингредиентом на свете

— лимоном.

То, что без лимона невозможно жить, готовить, есть и даже открывать ресторан, я поняла только годы спустя, в то время, когда работала на кухне парижского ресторана

Каждое утро начиналось с того, что лучшие поставщики и фермеры со всей Франции привозили нам на кухню свою гордость, свой труд — свои лучшие продукты. Cвежайшую рыбу, причудливую зелень, срезанную только что, фантастические сыры, которые я потом пыталась безуспешно отыскать на каждом воскресном парижском рынке. Но удивляло другое — ящики лимонов, появляющиеся и исчезающие всего за неделю со скоростью света. Удивительно это было лишь по одной причине: ни одного лимонного блюда в меню не было.

Ни лимонных пирогов, ни тортов. Вообще ничего. Так для чего же они нужны в таком количестве?

Давайте по порядку. Есть соль, есть масло, есть перец — это самые простые вещи, это та база, без которой невозможно существовать ни великому шефу, ни бабе Нюре, готовящей для своих внуков. Качество этих продуктов — краеугольный камень любого блюда. По-настоящему качественное, густое и терпкое оливковое масло со свежим, нележалым, измельченным в мраморной ступке ароматным перцем и щепоткой морской соли превратят даже самые простые макароны или гречку в что-то незабываемое и особенное. Другими словами, это все

— сильнейшие усилители вкуса. А что может раскрыть вкус, вытащить его, заставить работать лучше, чем кислота? Вот и ответ.

Лимон — это не просто фрукт или цитрус, это приправа, это «соль», это специя. Назовите, как хотите. Без кислоты картина не завершена, она — лишь набросок. Без нее наши рецепторы не работают на полную мощность. Кислота создает баланс между всеми другими составляющими: сладостью, горечью, остротой, пряностью.

Без нее нет идеальной середины. Кислота — это ключ и тайный ингредиент

Добавлять ее не то, что можно, а нужно практически везде. Даже если вы купили уже готовый кебаб в супермаркете и приготовили его на гриле, полив его лимонным соком (пощедрее), и с ложкой простого греческого йогурта этот простой полуфабрикат играет новыми красками. Лимонный сок все сделает лучше. Нарежьте тыкву картофелечисткой тонкими лепестками, заправьте лимонным соком, морской солью и оливковым маслом и удивитесь, как какая-то сырая тыква отлично дополняет хоть жареную рыбу, хоть стейк. Да к тому же, как это получается красиво и необычно. А можно не тыкву, можно репу, редьку, да даже морковь. Сейчас самый сезон овощей, берите любой, все, что нужно,

— это очень тонко нарезать и сбрызнуть соком. Вообще, у меня сегодня сложная задача, ведь рассказывать, что можно сделать с лимонным соком, все равно что просвещать на тему, куда добавлять соль. Лимон и есть в какой-то степени «соль». Поэтому не буду себя мучить, есть один ответ — лимон добавлять везде, главное — научиться чувствовать баланс, а для этого надо пробовать и еще раз пробовать.

Пару капель в салат, в суп, ну и конечно, в заправки и соусы. Все открывается в новом свете, стоит лишь добавить лимон.

Но опять перескочу из Парижа в лимонный рай — Амальфи. Там главная ценность лимона не в соке и даже не в его мякоти. Там это так, всего лишь дополнение к главному — к его цедре. Лимонная цедра — это чуть ли не самое главное, что есть в лимоне (хотя мы уже поняли, у него даже листья надо пускать в дело). Именно на цедре настаивают их главную достопримечательность

— ликер лимончелло, никакого сока туда не добавляют. А цвет становится ярко-желтым без всяких красителей.

Цедра — это квинтэссенция, золотой концентрат, вся суть и вкус лимона. Но есть важнейший нюанс: для того чтобы получить от этой эссенции только благо, надо знать как ее добыть

Важно вооружиться ручной мелкой и острой теркой. Этой теркой нужно снять только самый верхний, самый желтый слой. Если терка острая, то достаточно провести ей по лимону буквально один раз.

Именно в этом — самом верхнем, тонком ярко-желтом слое цедры весь эфир и весь вкус. Белая часть вам ни в коем случае не нужна, она дает лишь горечь. Горечь все портит, поэтому вам срочно нужна хорошая ручная терка, в идеале — с резиновой ручкой. Все в нюансах, особенно на кухне.

Цедра уникальна тем, как по-новому заставляет играть привычные вкусы. Если лимонный сок их усиливает, то цедра их дополняет. Один и тот же ингредиент, но его разные составляющие решают разные задачи. Цедра дополнит очень многое, к примеру, жареные лисички, которые сейчас в сезоне. Их нужно обжарить на смеси оливкового и сливочного масла с тимьяном и чесноком, а в самом конце, когда все готово, потереть цедру, но совсем чуть-чуть, только нотой, добавить измельченную в пыль петрушку и сливочного масла побольше — опять нюансы.

Цедру обожают на всех кухнях мира, она пойдет и на лосося, и на его икру, и на ягненка, и на равиоли с начинкой из его хвостов. Есть с лимоном еще одно культовое блюдо, по которому можно оценить мастерство повара.

Это лимонный тарт. Бессмертная и бессменная классика. Есть в меню почти каждого уважающего себя ресторана, а если сейчас нет, то был или еще будет. В этом, с одной стороны, простом, а с другой стороны — неподъемном рецепте можно уловить всю суть повара: как он справляется с этой кислотой в сочетании с сахаром, как он умеет бороться с горечью, на какую сторону вкуса он перетянул одеяло? Лимонный тарт обнажает умение шефа держать баланс. Нет на свете ничего хуже приторного лимонного десерта, а переборщить с сахаром очень легко. А как поведет себя тарт на второй день, как сильно вылезет горечь? Вы не узнаете, пока не попробуете сделать его сами.

Я разработала очень упрощенную версию версию рецепта, в которой вероятность провала сведена к минимуму. Классическим французским тартом его, может, и не назовешь, зато хитом номер один среди всех моих подруг — уж точно. Там все так просто, что даже тесто раскатывать не придется, а значит не придется пачкать стол мукой, а потом все это отмывать.

Другими словами, нет ни одной причины увильнуть от лимона сегодня вечером.

Как приготовить самый простой лимонный тарт на свете

Для теста:

мука — 1 стакан,
сахар — полстакана,

мягкое несоленое сливочное масло комнатной температуры (достаньте из холодильника за час-два) — 125 г.

Для начинки:

яйца — 3 шт.,
сахар — 1 стакан,
ванильный сахар — 1 ст. л.,
сок двух-трех лимонов,
цедра одного-двух лимонов,
мука — 3 ст. л.,
маленькая щепотка соли.

Что делать:

Вам понадобится форма для выпекания примерно 20 см диаметром. Нагрейте духовку до 180 °C. Смажьте форму для выпекания сливочным маслом и присыпьте мукой. Очень хорошо стряхните остатки муки.
Для теста смешайте в миске муку и сахар. Добавьте порезанное кубиками мягкое масло, перемешайте ложкой, а потом очень быстро замесите тесто руками, но не переусердствуйте, оно должно получиться однородным и без комочков.
Переложите тесто в заранее приготовленную форму и равномерно распределите его руками по дну формы. Затем уберите его в заранее разогретую духовку минут на 15–20, оно должно слегка подрумяниться. Достаньте его из духовки и дайте остыть.
Займитесь начинкой: натрите цедру, используйте для этого острую терку, вам нужна только желтая часть цедры. В большой миске хорошо взбейте яйца венчиком или миксером, добавьте обычный и ванильный сахар, щепотку соли и быстро взбейте все еще раз. Добавьте цедру и лимонный сок к взбитым яйцам и еще раз все хорошо взбейте.
Добавьте к лимонной смеси 3 ст. л. муки и еще раз хорошо перемешайте — никаких комочков!
Вылейте получившийся лимонный крем в форму — прямо на тесто — и уберите выпекаться в духовку еще минут на 25–30. Крем должен схватиться, а когда на нем появится белая хрустящая корочка — все готово.
Выньте тарт из духовки, дайте ему остыть минимум в течение часа и аккуратно нарежьте перед самой подачей.

Лимонный цвет и сочетание с ним

Лимонный цвет один из ярких оттенков желтого в одежде или интерьере имеет значение духовности, интеллекта и доброжелательности. Этот тон один из самых обаятельных, насыщенных женских тонов, полный жизнелюбия, очарования, романтики и общительности. Как и все желтые оттенки, лимонный цвет связан с солнцем, а помимо этого еще и урожайной породой цитрусовых, что дает нам представление о плодородии и богатстве, как в материальных благах так и духовных.
Лимонный, как приближенный к желтому цвету, символизирует женское подсознание, в частности интуицию, целостное восприятие мира, интеллектуальные приключения (как например «под ковёрные игры», которые рождают понятие измены) и легкого общения.
Этоттон стимулирует психику: в его присутствие учащается дыхание, сердцебиение, а при частом мигании желтого цвета у склонных к эпилепсии может случиться даже приступ.
В психологии отвержение лимонного цвета может означать наличие психологических расстройств. Однако часто раздражение при виде насыщенно-желтого вызывает у усталых и угнетенных чем-то людей.

Оттенки лимонного цвета

Лимонные оттенки являются одними из самых чистых и выразительных в желтой гамме, хотя можно в ней увидеть и бледные выражения этого цвета. Для вас тона из серии Pantone для текстиля.

Сложное сочетание лимонного цвета

Сложное сочетание с лимонным цветом может выглядеть вот так:

Узнать, для чего нужен код цвета 12-0643 TCX и другие.

— с цветом пуансеттия (18-1555 ТСХ)(2) – яркий контраст, как световой, так и цветовой. Энергичное, бодрящее, призывающее сочетание относится к одним из самых заметных и запоминающихся.
— черным цветом (3) – классический контраст и строгий, и вызывающий. В природе это сочетание является сигналом опасности, как у пчел или ядовитых змей.

Дополните это сочетание такими оттенками как оранжевым, бледным цветом яйца дрозда и желто-коричневым цветами.

Сочетание лимонного в палитрах

Холодный лимонад
В жаркий день освежающий лимонад – это наслаждение и его можно передать в цветовой гамме: теплый, насыщенный желтый с ледяными оттенками аквамарина и зеленой воды – выразительный контраст тепло-холодных цветов. Вы сможете передать это ощущение в одежде или предмете искусства. Палитра составлена из лимонного, бледно-желтого, аквамаринового, нежно-голубого, светлого серо-зеленого, зеленого чая.

Пряный лимон
Коричневый цвет как будто передает сладость кислому фрукту, возможно эта ассоциация с шоколадом, а значит и с кондитерскими сладостями. Золотистые тона желтого напоминают медовые переливы, а зеленый предает сочность. Используйте этот вкусный эффект в своем творчестве. В гамме участвуют лимонный, янтарный, светлый оттенок какао, насыщенно зеленый, шоколадный, каштановый.

Фруктовое ассорти
Сочный желтый может быть цветовым пятном в целой гамме, особенно если фон несколько бледнее центра. Такие оттенки, как персиковый, клеверно-розовый, синий роял, чароит, черно-баклажановый усилят яркую природу лимонно-желтого, сконцентрируют внимание, и в то де время, композиция будет выглядеть целостной и гармоничной.

Строгий цитрус
Сочетание насыщенного жёлтого и серого (черного) – одно из самых привлекательных и ярких. Серые оттенки позволяют основному тону занять свое заслуженное место, а темные – довести контраст до максимума. Черный в этом случае достигает предела. Рассмотрите палитры, состоящую из лимонного, желто-коричневого, фисташкового, зелени, стального синего, черного.

Сочетание лимонного с другими цветами

Лимонный цвет сочетается с разными оттенками, создавая сочные пары, предназначенные для фокусировки внимания. Цвета меняют образ и смысл желтого, так пастельные гаммы смягчают его, а темные, наоборот, дают возможность сиять и ослеплять. Мы составили для вас 10 таблиц с различными оттенками, которые сочетаются с насыщенным желтым, возможно вы почерпнете в них что-то новое для себя.

Сочетание лимонного с розовым можно разделить на две части: со светлыми, нежными тонами и яркими оттенками фуксии. Чем теплее и светлее розовый, тем мягче сочетание, чем ярче и холоднее, тем выразительней, кричаще выглядит пара. В композиции участвуют королевский розовый, креветковый, оранжево-розовый, красно-розовый, малиновый.

Лимонный сочетается с красным, образуя пламенную пару. Она активно возбуждает психику и поэтому стоит очень аккуратно ее применять. Чем темнее тона красного, тем выше световой контраст, но светлые тона красного не менее ярко смотрятся вместе с ним. Для примера рассмотрите комбинации с алым, красным, красно-оранжевым, рубиновым, ярко-бордовым.

Лимонный и оранжевый: сочетание родственных оттенков, оно легкое, гармоничное, солнечное, однако его выразительность не столь велика, как например, с более холодными или темными тонами. В представленной комбинации участвуют персиковый, оранжево-коралловый, апельсиновый, ярко-оранжевый, красно-оранжевый.

Сочетание желтых оттенков может быть привлекательным, если основана на разной яркости или совмещена с блеском, например, золотой фактурой. Мягкие песочные и горчичные тона придадут сочности основному тону, создадут ощущение светотени, а яркое золото придаст паре карнавальный шик. Палитра составлена из кремового, песочного, шафранового, горчичного, ярко-золотого.

С каким зеленым сочетается лимонный? Теплые зеленые оттенки удачная пара для насыщенного желтого тона, они создают ощущение наполненности светом, весенней радости, вносят живость. Более темные оливковые тона добавляют контраст, который помогает сделать линии более четкими, но при этом сохранить сочность гаммы. Для примера рассмотрите сочетания с салатовым, влюбленной жабой, оливковым, болотным, коричнево-зеленым.

Лимонный и холодный зеленый сочетаются в контрастную по теплоте пару, заставляя глаз воспринимать лимонно-желтый еще более теплым и ярким. Чем светлее оттенок холодного зеленого, тем нежнее смотрится сочетание, а более темные тона в такой паре будут требовать поддержки более светлых, иначе контраст будет слишком резким. Палитра включает в себя ментоловый, мятный, изумрудно-зеленый, изумрудный, малахитовый.

Сочетание лимонного и голубого, синего – это придельный тепло-холодный контраст, который смотрится освежающе. Голубые оттенки составляют пастельную гамму, нейтрализуют повышенное влияние на психику желтого, достигая при этом приятной гармонии. Чем ближе синий к серому, тем больше нейтрализует резкость основного цвета, в то же время яркие и темные оттенки синего позволяют достигнуть максимальной уравновешенной яркости. Для примера рассмотрите пары с аквамарином, цветом воды, сине-зеленым, берлинской лазурью, сапфировым.

Как сочетать лимонный и фиолетовый? Желтый цвет является дополнительным к фиолетовому, поэтому эта пара — самая впечатляющая из всех возможных с желтым. Однако, в некоторых ситуациях она может действовать шокирующе, поэтому приглушенные и разбавленные тона фиолетового будут более уместны. Рассмотрите следующие варианты комбинаций с голубо-фиолетовым, лавандовым, аметистовым, пурпурным, баклажановым.

Лимонный и коричневый сочетаются, образуя сочную, естественную пару, где коричневый слегка приглушает основной тон, но теплый колорит за ней остается. Удачно в ней смотрятся насыщенные оттенки коричневого, а так же темные, которые увеличивают контраст. Для примера: пары с корицей, бронзовым, махагоном, темно-шоколадным, горьким шоколадом.

Сочетание лимонного и белого, серого, бежевого и черного. Яркий желтый цвет на фоне нейтральной гаммы – одна из лучших комбинаций. С одной стороны, мы нейтрализуем безудержную яркость оттенка, а с другой, даем ему выйти на первый план. С белым цветом – свежая, пастельная пара, со светло-бежевым — нежная, легкая, с серым – изысканная, с черным – выразительная. Рассмотрите следующие пары: со сливочным, светло-бежевым, стальным, графитным, черным.

Лимонный цвет в одежде

Лимонный цвет в одежде может шокировать и поражать. Для того чтобы его надеть, нужно иметь хорошую фигуру и контрастную внешность. Тон полнит и легко контрастирует с более холодными оттенками, например, тоном кожи.
Исходя из того, что не все люди способны адекватно воспринимать этот яркий желтый, перед тем как надеть лимонное платье или другую часть гардероба, стоит задуматься о том, будут ли усталые и раздраженные люди в обществе, куда вы собираетесь. Если вы проигнорируете этот факт, то можете получить в свой адрес недоброжелательные жесты, которые возможно и не будут связаны с вашей внешностью, но их стимулом будет именно желтая вещь.
В связи с чем лимонный цвет не желательно носить в офисе, на деловые встречи. Не всегда выгодно его надевать на свидания (только в том случае, когда вы уверены, что ждущий вас человек находится в добром здравии, хорошем расположении духа и достаточно отдохнувший).
Самым удачным выбором для этого тона — отдых, спорт и праздники.
Лимонный цвет традиционно подойдет для цветотипов «весна» и «зима» В более бледном варианте приемлем для «лета» и «осени».

Сочетание лимонного цвета в одежде

Лимонный цвет в одежде сочетается в основном с чистыми оттенками, как и он сам. Их светлота может варьироваться от темного и насыщенного, до бледного, но чистого цвета. Существуют как броские пары, так и нежные. И все это влияет на образ в целом.

Лимонно-черный цвет — яркое сочетание, которое в природе означает опасность, для создания строгости его можно разбавить белым. Особенно интересно будет смотреться черно-белый рисунок рядом с желтыми элементами гардероба.

Добавьте в черно-желтое сочетание серого или серебряного, это добавить стиля в ваш лук.

Лимонно-серый — одно из самых распространенных комбинаций: строгое и легкое. Если хотите добавить светового контраста, используйте более темные оттенки серого.

Лимонно-бежевый в одежде — мягкая комбинация, где уместен только очень светлый тон бежевого. Усилить комбинацию можно черным и коричневым тоном.

Бело-лимонный в одежде несет в себе ощущение свежести и света. Смотрится женственно и элегантна. Поддержать пару смогут только золотые вещи.

Лимонно-коричневый в одежде – сочная, контрастная гамма. Она будет смотреться более интересной если в ней будут участвовать несколько оттенков коричневого: более серого или желтого. Серый придаст дополнительный шарм палитре.

Лимонно-синий в одежде — освежающий, контрастный комплект, где чем светлее оттенок синего, тем изысканней смотрится комбинация, однако, по настоящему ярко и сочно пара расцветает с выразительным темным синим. Позволить себе такой колорит смогут только люди с высоко-контрастной внешностью.

Лимонно-голубой в одежде можно разделить на две категории:
Сочное сочетание бирюзового и лимонного – высоко-контрастная пара, призванная сиять и приковывать взгляды. Глянцевый вариант.

Воздушное, светлое сочетание желтого с небесно- и водно-голубым. Женственное, романтичное и легкое. Оно удивительно гармоничное, освежающее и тонизирующее.

Лимонно-зеленый в одежде – это широкая гамма сочетаний от бледных водянисто-зеленых до глубоко-темных. Все оттенки зеленого, подобранные для сочетания с желтым должны быть чистыми и насыщенными.

Сочетание желтой гаммы в одежде – спорное. Если переборщить с однотипными оттенками — будет смотрится броско и не сбалансированно, но если сочетать с другими тонами желтого, например, золотым или желто-зеленым, может получится вполне эффектно.

Лимонно-оранжевый в одежде – броская, жаркая комбинация. К ней стоит добавить белого, чтобы немного приглушить гамму, но не испортить светлого, летнего, радостного настроения.

Лимонно-красный в одежде – приучить этот пожар не просто, но, если это у вас получится, «зажжение вами пламя» будет озарять вашу неординарность. Цвета полнят, подчеркивают недостатки кожи. Комбинация возможна только для высококонтрастной вещности.

Лимонно-розовый в одежде может быть, как ярким, так и нежным. Если вам по душе броские образы, подберите к нему оттенки фуксии или ярко-розовый. В нежную желто-розовую гамму можно добавить белые элементы, это сделает сочетание более стильным.

Лимонно-фиолетовый в одежде – шокирующая пара, однако в нему видна законченная гармония. Возьмите на заметку, если вдруг вам понадобится произвести неизгладимое впечатление (возможно только для очень контрастной внешности). Для приглушения вызывающего эффекта подберите более бледные оттенки фиолетового, например бледно-сиреневый.

Сложные сочетания с лимонным цветом могу содержать в себе от 3 до 6 оттенков. Одним из самых популярных –образ Белоснежки: сочетание желтого, насыщенно-синего и красного.

Лимонный цвет в интерьере

Лимонный цвет в интерьере стимулирует психику: бодрит, заряжает хорошим настроением и располагает к активной деятельности. Это справедливо для отдохнувших людей не занятых неприятной рутинной деятельностью. Если вы постоянно испытываете стрессы, находитесь усталом состоянии, то этот оттенок не для вас. Раздражающе действуя на психику, которой нужно спокойствие и отдых, желтый провоцирует приступы агрессии, депрессии, вплоть до психических расстройств.
Лимонный цвет хорош для людей, у которых есть достаточно времени на себя или занимающихся любимым делом, связанным с общением, вдохновением и интеллектуальными приключениями, а так же жизнерадостным подросткам и детям.

Лимонный интерьер в черно-красных тонах может быть изысканно стильным и современным. Для этого понадобятся глянцевые или полуглянцевые стеновые панели лимонного цвета. Черная мебель: журнальные столики, тумбочки и стеллажи. Красная мягкая мебель цвета пуансетия и дополнительно оранжевые кожаные кресла или пуфы.
Цвет пола можно выбрать – вишню. На окна в такой комнате лучше всего разместить белые жалюзи.
Желтые стены не требуют дополнительных аксессуаров, но чтобы разбавить переизбыток «лимона» добавьте стену или перегородку бледного оттенка яйца дрозда. В ней можно расположить ниши, в которых расставить аксессуары.

Еще примеры использования лимонного цвета в интерьере:

ПОСМОТРЕТЬ СОЧЕТАНИЯ С ПОХОЖИМИ ОТТЕНКАМИ (нажать на цвет)

Лимон

Описание

Лимон — небольшое вечнозеленое плодовое дерево высотой до 3-7 м. Родовое название от греческого kitrea – лимонное дерево; итальянское limone — лимон. Семейство рутовых подразделяется на три подсемейства. Лимон включен в подсемейство померанцевых (их обычно называют цитрусовыми). Из других источников слово «лимон» произошло от малайского «лемо». В Индии этот плод называется «ниму», в «Китае «ли-мунг», что означает «полезный для матерей».

Состав

Плоды содержат лимонную и галактуроновую кислоты, сахара, витамины А, В1, В2, Р и С, красящее вещество гесперидин, фитонциды, флавоноиды, производные кумарина, сесквитерпены. В кожуре плодов содержится эфирное масло. Семена плодов содержат эфирное масло и горькое вещество лимонин, ветки и листья – эфирное масло. Кора содержит гликозид цитронитина — цитронин.

Свойства

Лечебное действие лимона объясняют наличием лимонного масла и лимонной кислоты, широко распространенной во многих растениях. Лимонная кислота наряду с яблочной и янтарной играет важную роль в обмене веществ. Не меньшее значение в лечебном действии лимонов имеет аскорбиновая кислота (витамин С).

Препараты из лимона обладают общеукрепляющим, противовоспалительным, противомикробным, противоглистным, противосклеротическим и ранозаживляющими свойствами.

Применение

Более 3 тысяч лет люди знали о лимоне и употребляли его с лечебной целью.

Лимон – лучшее среди цитрусовых профилактическое и лечебное средство против гипо- авиатаминозов, атерокслероза. Его используют при лечении ран и легочных заболеваний, а также в качестве противоядия от различных отравлений. Еще в XI в. Авиценна писал о лимоне как о предпочтительном лекарстве при болезнях средца, рекомендовал употреблять его в пищу беременным женщинам. Лимон используют при желтухе и заболеваниях печени (дополнительное лечение), отеках, мочекаменной болезни, ревматизме, подагре, гастритах с низкой кислотностью. Лимонный сироп — хорошее противоглистное средство.

Лимонная вода действует смягчающе на кожу, отбеливает ее.

Лимонный сок применяют при отложениях солей, в том числе мочекислых солей (подагра), при отеках сердечного происхождения, ревматизме, водянке, геморрое, туберкулезе, радикулите, при инфекционных и вирусных заболеваниях. Полезны лимоны и при пониженной кислотности желудочного сока, например при гипацидных гастритах.

Согласно последним данным, насыщенность организма витамином С, которого очень много в лимонах, ускоряет заживление ран, переломов костей; быстрее ликвидируются изъявления желудочно-кишечного тракта; легче поддаются терапии туберкулез, астения, нарушения минерального обмена. В лимонно-кислой среде гибнут стрептококки, основные возбудители ангины и других инфекций. Удачное сочетание витаминов С и Р повышает трудоспособность человека, снижает утомляемость, облегчает течение многих болезней, предупреждает ранние проявления склероза.

Эфирное масло лимона способствует преодолению нерешительности, помогает сосредоточиться и улучшает настроение.

Лимон в составе тонизирующего и аппетитного средства

Совместное действие витаминов С и Р, содержащихся в лимоне, повышает работоспособность организма, снижает утомляемость и облегчает лечение многих болезней. Еще в старину считалось, что плод лимона «уничтожает последствия неумеренного употребления вина».

Лимон при заболеваниях органов дыхания

Чай с лимоном — прекрасный напиток для утоления жажды при лихорадке. Простая вода с лимонным соком также эффективно понижает жар.

Лимон как антисептическое и антиинфекционное средство

Эфирное масло лимона – прекрасное средство для дезинфекции воздуха в детских помещениях. Оно уничтожает бактерии, эффективно против вирусов и грибковой инфекции, уменьшает опасность заражения.

Лимонное масло стимулирует белые кровяные тельца в борьбе с инфекцией, уменьшает опасность заражения.

Лимон при сердечно-сосудистых заболеваниях

Калий, цитрин и аскорбиновая кислота, содержащиеся в лимонах, укрепляют стенки мелких кровеносных сосудов, повышают их эластичность и активно участвуют в окислительно-восстановительных процессах.

Немного истории

Предполагают, что родина лимона – подножие Гималаев, в Индии, откуда он попал с древних времен в Месопотамию, где и акклиматизировался, а потом в Италию. Арабы завезли его в X веке в Палестину. С крестоносцами лимон совершил обратное путешествие в Италию и на Сицилию, затем перекочевал в другие страны Европы и далее. По другим источниками родиной лимона считаются тихоокеанские тропические острова. В Средник века верили, что он предохраняет от чумы, спасает от укусов змей.

В древнегреческих мифах Геспериды – дочери Атласа — стерегли в своих садах золотые яблоки. В наказание за убийство собственных детей и детей своего брата царь Эврисфей поручил Гераклу доставить эти золотые яблоки в Грецию. Геракл отыскал сады Гесперид, но, испугавшись стоглавого дракона, уговорил Атланта достать их, а сам тем временем поддерживал за него небо. Это считается одиннадцатым подвигом Геракла. Теми золотыми яблоками были апельсины, от них все плоды цитрусовых сначала древние греки, а позже и ботаники также стали называть «гесперидиум» или «гесперидий».

Литература:
Мазнев Н.И. Энциклопедия лекарственных растений. 3-е изд., испр. и доп. — М.: Мартин, 2004. — с. 264.

Входит в состав следующих препаратов:

Лимонный курд пошаговый рецепт с фото

Лимонный курд — кисло-сладкий крем, который готовится на основе лимонного сока. По сути, это тот же заварной крем (если быть точным — английский крем), в котором завариваются яичные желтки, только вместо молока используется сок и цедра лимона. Лимонный курд можно использовать в качестве начинки для профитролей, для прослойки чизкейка, для сладких бутербродов, для бисквитных или песочных тортов, как соус для блинов, сырников или тостов и, наконец, хорошо подходит как топпинг для мороженого. Более того, лимонный курд можно добавлять в рис и подавать в качестве соуса к мясу. Это, конечно, если вы любите необычные вкусы и их сочетания. Кроме вкуса курд очень красиво и ярко выглядит. Очевидно, что он украсит практически любые кулинарные произведения. В общем, крем очень универсален, хорош как на вкус, так и на вид.

Довольно часто можно встретить рецепты лимонного курда, в которых для густоты добавляют крахмал. Делать этого не следует, добиться правильной густоты можно и без крахмала, но с ним портится не только вкус, но и текстура курда.

Ингредиенты

сок лимонный 100 мл
яичные желтки 3 шт
сахар 60 г
масло сливочное 45 г
цедра лимона 1 шт.

100 мл лимонного сока получается из 2-х средних лимонов.

Для более сладкого или менее сладкого лимонного курда, мы можем увеличить или уменьшить сахар.

Сливочное масло помимо усилителя вкуса (жир способствует усилению передачи вкуса) придаёт бархатистый блеск готовому продукту и правильную фактуру. Но при большом желании сливочное масло можно полностью исключить из рецепта. При этом курд потеряет блеск, станет матовым и более густым.

Вполне легко догадаться, что лимоны можно заменить на апельсины, мандарины, или лаймы. Но это уже совсем другая история и получившийся крем уже не будет обладать характерной лимонной кислинкой.

Из неиспользованных белков можно сделать белоснежный бисквит, курицу в апельсиновом соусе или бархатную курицу по-китайски.

Из указанного количества ингредиентов получается 270 мл курда.

Приготовление

Подготавливаем все необходимые ингредиенты. Отделяем желтки от белков.

Снимаем с помощью тёрки с лимона цедру (жёлтая верхняя часть корки), стараясь не задевать белую часть корки.

Выжимаем из лимона сок (100 г). Кстати, перед отжимом не забудьте либо покатать лимон по твёрдой поверхности столешницы, либо поставить лимон на 10 секунд в микроволновку. При этих нехитрых действиях ломаются или ослабевают мембраны вокруг оболочки плода, в которых содержится сок и лимонный сок выжимается намного легче.

В сотейник или небольшую кастрюльку кладём сливочное масло (45 г), добавляем 3 яичных желтка, сахар (60 г), лимонный сок и цедру.

Размешиваем и ставим на средний «огонь» плиты. Более осторожные кулинары могут использовать для варки курда водяную баню. Итак, нагреваем массу, постоянно помешивая (лучше венчиком или силиконовой лопаткой). Если «огонь» будет слишком сильный, то желтки могут свариться и у крема появится характерный яичный привкус. Довести до кипения — не наша цель, как только от массы начинает идти пар, уменьшаем мощность плиты и варим на медленном «огне» минут 8-10 постоянно помешивая. Во время варки курд постепенно будет загустевать.

Снимаем курд с огня и процеживаем через сито, избавляясь тем самым от цедры и других неоднородных включений. При остывании курд будет густеть. Он получается гладким, довольно плотным и весьма приятным по консистенции. Переливаем крем в баночку, закрываем крышкой и даём ему остыть, после чего убираем в холодильник. Постояв несколько часов в холодильнике курд набирает хорошую структуру, становится ещё гуще и вкуснее.

Если после холодильника вам кажется, что ваш курд недостаточно загустел, то его можно доварить до нужной густоты.

Лимонный курд готов! Как же он классно и ярко выглядит! Также он просто неприлично вкусный. Да его можно просто есть ложкой. И вовремя остановится тут скорее всего не получится. Лимонный курд можно хранить в холодильнике довольно продолжительное время, недели две точно, но у меня больше недели не лежит, всегда куда-то уходит. Приятного аппетита!

Kamis — Лимонный перец

Лимон и перец — классическая комбинация вкусовых добавок. Эта смесь хороша практически для любого блюда, с ней можно жарить, запекать, тушить или варить мясо, рыбу и овощи. Сегодня популярна комплексная приправа «Лимонный перец» с более богатым, многокомпонентным составом. Добавьте ее в яйца, нарезанные помидоры, свиные отбивные, телятину, стейки или гамбургеры. Приправа сделает любое блюдо оригинальным и поднимет его вкусовые качества на новый уровень.

Как появился лимонный перец?

Точка в истории, в которой были впервые объединены в одну приправу лимонная цедра и растолченные горошины черного перца, неизвестна. Как и в случае со многими простыми приправами, личность изобретателя была потеряна для истории. Тем не менее, так как и лимон, и черный перец активно использовались с древнейших времен в Индии, можно предположить, что там они и были впервые объединены и использованы в качестве комплексной приправы. Хотя настоящей родиной может оказаться и, например, Персия.

Профиль вкуса лимонного перца

Оттенки и интенсивность вкуса приправы «Лимонный перец» зависят от состава, который может отличатся у каждого производителя. Как правило, он включает соль вместе с чесноком или, реже, семенами сельдерея, куркуму и семена пажитника. Но в любой вариации приправы, ее ведущими нотами будут сильный цитрусовый аромат лимонного масла и немного горькие, острые оттенки черного перца. В итоге получается приятная, кисло-острая смесь.

Для большинства готовых смесей, перец измельчают вместе с кожурой лимона, чтобы эфирные масла из цедры пропитали частицы горошинок перца. Затем смесь запекают, чтобы смягчить лимон, который в противном случае может подавить аромат черного перца и все другие запахи в блюде. Но даже после выпечки цитрусовые ноты достаточно выражены, чтобы придавать свежесть и изысканную легкость. Все это вместе и делает приправу такой универсальной.

Применение «Лимонного перца»

Лимонный перец издавна использовался в качестве ароматизатора для рыбы. Им можно посыпать лосось перед жаркой на гриле или использовать для приготовления сложного масла для омаров или устриц. В Италии приправа популярна для добавления в пасту, а на юге США она стала главной при мариновании куриных крылышек.

Можно сказать, что обладая прекрасным балансом, приправа идеально подойдет к любому блюду. Комплексная приправа «Лимонный перец» от Kamis отличается аппетитными земляными нотками репчатого лука и пряностью куркумы. Такие добавки дарят приправе более яркий вкус и делают аромат насыщеннее. «Лимонный перец» от Kamis прекрасно сохраняет свои свойства при тепловой обработке и может быть добавлен как в самом начале, при создании маринада, так и в качестве завершающей ноты, внесенной перед тем, как снять блюдо с огня.

В целом, яркое сочетание лимона, перца, чеснока и куркумы подойдет к любому блюду, которое кажется вам пресным или требует создания более аппетитного аромата. Важно лишь учесть, что хранить приправу необходимо так, чтобы к ней не проникали посторонние запахи.

Мармелад «Лимонный» с бесплатной доставкой на дом из «ВкусВилл»

Купила мармелад лимонный, часто покупаю мармелад апельсиновый. Это очень качественный и вкусный мармелад, что очень важно, состоит из натуральных ингредиентов. Приятно вечерком попить чаек с таким вкусным мармеладом. Конечно, буду и дальше покупать. Трудно даже сказать, какой больше нравится. Будет выбор. Производителю большое спасибо и успехов в создании новых вкусностей!!!

355,6
ккал
0,2
Белки (г)
0,0
Жиры (г)
88,7
Углеводы (г)

Пищевая ценность на 100 грамм

Состав: сахар, патока крахмальная, лимоны свежие (цедра, сок прямого отжима), желирующий агент — пектин, регулятор кислотности — лимонная кислота. Информация на этикетке может незначительно отличаться Данный товар может поставляться сразу несколькими производителями. По этой причине информация на сайте по продукту может незначительно отличаться. Соответствующие конкретному товару данные всегда представлены на этикетке. Внешний вид продукта в магазине так же может отличаться от изображения на фото.

Описание: Мармелад на основе яблочного пюре, сахара с добавлением сока и цедры лимона. В качестве желирующего агента выступает пектин, который помогает сохранить десерту форму. Легкий цитрусовый аромат и сладкий, но не приторный вкус этого десерта, порадует и взрослых и детей. Нежное лакомство для сладкоежек, отлично к чаю.

Годен: 3 месяца
Вес: 180 г

Индонезийский лимонный перец — описание и советы по использованию индонезийского лимонного перца от компании «Роспланта»

В Индонезии эту пряность называют andaliman . В продаже её можно найти чаще всего под тем же именем, хотя в поваренных книгах упоминается как «индонезийский лимонный перец». Тут нередко возникает путаница: в европейских странах и США очень популярен так называемый «лимонный перец», представляющий собой душистую смесь из крупных кусочков черного перца и сухих гранул лимонного сока. Но andaliman не имеет отношения к настоящему перцу (Píper nígrum), а является разновидностью сычуаньского перца, представителя совершенно иного семейста — Рутовые. Впечатление оставляет необычное: вкус и запах свежего лимона, а через пару мгновений – чувство колючей остроты и легкое онемение губ и кончика языка. Эта особенная острота получила в терминологии китайской кухни специальное наименование — mа[麻]. Она свойственна практически всем вариациям сычуаньского перца. Однако, по сравнению с другими, andaliman гораздо менее острый, зато свежий лимонный оттенок его аромата и вкуса невероятно яркий. Собственно пряностью является высушенная оболочка плодов дикорастущего кустарника (Z. аcanthopodium), который выбрал местом обитания индонезийский остров Суматра. Это один из многочисленных экземпляров рода Zanthoxylum (вышеупомянутое семейство Рутовые). Наибольшую ценность andaliman представляет для кухни батаков, населяющих северную часть острова. Предпочтение здесь отдают пище с большим количеством жгучих пряностей. К примеру, sangsang: свинину вместе с потрохами готовят в чрезвычайно остром соусе с добавлением крови.

Помимо блюд азиатской кухни, индонезийский лимонный перец выбирают в качестве приправы к рыбе и морепродуктам, мясу птицы. Исключительно хорош andaliman с креветками и разнообразными салатами, особенно из свежей зелени. Можно положить его в суп или десерт. Почему бы нет. Собственно, пряность будет уместна везде, где хочется добавить свежую лимонную нотку с легкой остротой. Вкус и аромат вызывают столь удивительно приятные ощущения, что каждый найдет свое любимое сочетание.

Несколько советов, касающихся использования и хранения индонезийского лимонного перца (andaliman):

Пряность необходимо положить в плотно закрывающуюся ёмкость и хранить в сухом, тёмном, прохладном месте (не более 12 месяцев).
Индонезийский лимонный перец применяют целиком или в измельчённом виде.
В первом случае удобно поместить несколько штук в пустой одноразовый пакетик для чая, который опускают в кастрюлю с пищей за 5 минут до готовности, а выключив огонь, удаляют.
Часто немного пряности кладут в горячее растительное масло, через 1-2 минуты извлекают шумовкой, а масло, впитавшее вкус и аромат лимонного перца, оставляют для приготовления мяса, рыбы, и т. п.
Перец не потеряет вкус и аромат, если добавить его в готовое блюдо или за несколько минут до завершения тепловой обработки, не допуская кипения.
Как и многие другие представители сычуаньского перца, аndaliman часто используется в комбинации с другими видами перца: черным, зеленым, стручковым и розовым. Его принято сочетать с острым чили, чесноком, бадьяном, корнем калгана, луком. Но лучшее соседство – имбирь.
Индонезийский лимонный перец не стоит употреблять в большом количестве: он может вызвать довольно сильное онемение в полости рта. Вполне достаточно нескольких штучек.

Лимонная кислота — обзор

1.5 Области применения и применения

Лимонная кислота присутствует в терминальной окислительной метаболической системе всех организмов, за исключением очень немногих. Эта система, по-разному именуемая циклом Кребса, циклом трикарбоновой кислоты или циклом лимонной кислоты, представляет собой промежуточный метаболический цикл, включающий конечные стадии превращения углеводов, жиров или белков в диоксид углерода и воду с сопутствующим высвобождением энергия, необходимая для роста, движения, люминесценции, хемосинтеза и воспроизводства. Цикл также обеспечивает углеродистые материалы, из которых клетки синтезируют аминокислоты и жиры [6,12–14].

Лимонная кислота хелатирует кальций и используется банками крови, так как цитрат-кальциевый хелат помогает предотвратить свертывание крови. Было обнаружено, что цитрат предпочтительнее гепарина в качестве антикоагулянта во время гемодиализа с диализаторами на основе триацетата целлюлозы. Предположительно за счет хелатирования ионов кальция обработка цитратом уменьшала высвобождение индикаторов дегрануляции полиморфно-ядерных клеток.Поскольку лимонная кислота является очень эффективным связующим для кальция, она использовалась в хелатной терапии при загрязнении тяжелыми металлами [1,2,9,15,16,79].

Специфический эффект обработки лимонной кислотой на изолированные ядра клеток из коры головного мозга крупного рогатого скота приводит к экстракции определенного набора белков из ядер, а не к разделению внутренней и внешней ядерных мембран [17]. Сообщается об использовании аэрозольного спрея с лимонной кислотой как безопасного, удобного и эффективного средства для прекращения курения. Лимонная кислота может быть заменена уксусной кислотой в качестве подкисляющего агента в диализатах. Поскольку лимонная кислота представляет собой сухой порошок, ее использование позволяет создавать сухие диализаты, которые удобны при транспортировке и хранении [79].

Лимонная кислота используется в шипучих смесях, а моногидрат лимонной кислоты используется в приготовлении шипучих гранул. Моногидрат лимонной кислоты используется в качестве синергиста для повышения эффективности антиоксидантов [1,2,4,6]. Комбинация лимонной кислоты и глицина была использована для улучшения стабильности растворения твердых желатиновых капсул за счет предотвращения образования пленок или сшивания желатина капсулы [18].Использование совместно приготовленной лимонной кислоты и низкозамещенной гидроксипропилцеллюлозы приводит к чрезвычайно быстрому растворению карбамазепина из твердых лекарственных форм [19].

Лимонная кислота используется в напитках, желе, джемах, консервах и конфетах для придания терпкости и кислого вкуса. Он используется в производстве алкидных смол в его этерифицированной форме в качестве пластификатора и ингибитора пенообразования, в производстве солей лимонной кислоты, средства для облегчения опадания фруктов при сборе урожая и в кисломолочных продуктах.Лимонная кислота также использовалась для регулирования pH в пищевых продуктах и косметике, в качестве связывающего агента для удаления следов металлов и в качестве протравы для осветления цветов. Его использовали в гальванике, в специальных чернилах, в аналитической химии для определения растворимого в цитрате P ₂ O ₅, а также как реагент для определения альбумина, муцина, глюкозы и желчных пигментов [2,4–6].

Препараты, содержащие лимонную кислоту, используются для лечения сухости во рту и для растворения камней в мочевом пузыре, подщелачивания мочи и предотвращения инкрустации мочевых катетеров.Лимонная кислота входит в состав растворов цитратных антикоагулянтов; а также реакционноспособный интермедиат в химическом синтезе. Лимонная кислота также использовалась в препаратах для лечения желудочно-кишечных расстройств и хронического метаболического ацидоза, вызванного хронической почечной недостаточностью или синдромом почечного канальцевого ацидоза [1,2,4–6,20,21,79].

Лимонадная терапия была эффективна в повышении уровня цитрата в моче у 12 пациентов с гипоцитратурическим кальциевым нефролитиазом. Лимоны содержат высокий уровень лимонной кислоты (49.2 г / кг) по сравнению с другими цитрусовыми. Лечение лимонадом обеспечило хорошее соблюдение пациентом режима лечения, оно было хорошо переносимым и недорогим. Прямая инфузия раствора цитрата, который был приготовлен из десяти граммов порошка цитрата (2,0 г лимонной кислоты, 4,0 г цитрата монокалиния и 4,0 г цитрата натрия монокалиния) в 100 мл дистиллированной воды, в протоки поджелудочной железы растворенных кальцификатов в две женщины с хронической абдоминальной болью, вызванной обструкцией протока поджелудочной железы [79].

В Великобритании лимонная кислота (1 из 500 частей воды) является одобренным дезинфицирующим средством от ящура [1]. Лимонная кислота хорошо известна как дезинфицирующее средство, используемое для диализного оборудования. Повторная обработка диализатора с использованием 1,5% лимонной кислоты, нагретой до 95 ° C в течение 20 часов, является альтернативным методом, который дает эквивалентные микробиологические эффекты [22]. Нагоба и др. сообщили об эффективном и экономичном подходе к лечению поверхностных инфекций pseudomonas лимонной кислотой [23].

Лимонная кислота — это товарный химикат, производимый и потребляемый во всем мире. Сообщается, что мировой спрос на лимонную кислоту составляет от 950 000 до 975 000 метрических тонн в год.Мировые мощности в 1998 году составляли почти 2 миллиарда фунтов (880 тысяч метрических тонн). Загрузка мощностей в двух крупнейших производственных регионах составила 88% в США и 85% в Западной Европе. Примерно две трети производимой лимонной кислоты потребляется в производстве продуктов питания и напитков, в основном в качестве подкислителя [24–26].

Производство лимонной кислоты отличается высокой концентрацией и высокой конкуренцией. В 1999 году на долю пяти компаний-производителей приходилось 65% мировых мощностей по производству лимонной кислоты и почти 90% мировых мощностей по производству рафинированной и очищенной лимонной кислоты [24].

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или уточнить у системного администратора.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

Что сохраняется в файлах cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файле cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или уточнить у системного администратора.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Что сохраняется в файлах cookie?

Что такое лимонная кислота и как она используется?

Лимонная кислота — один из самых распространенных пищевых консервантов и вкусовых добавок. Он естественным образом содержится в цитрусовых, но также производится. Его название происходит от того факта, что это органическая кислота, содержащаяся во многих фруктах и овощах, особенно в цитрусовых. Лимонная кислота — это концентрированный порошок, который ценится за кислый вкус, консервант и способность действовать как буфер pH. По этим причинам лимонная кислота входит в список ингредиентов многих продуктов в вашей кухонной кладовой, включая консервы, конфеты и хрустящие закуски.Он также известен как «кислая соль» из-за его вкуса, внешнего вида и текстуры.

Быстрые факты

Также известно как: Кислая соль
Срок годности: 3 года в открытом виде; 5 лет в закрытой упаковке
Используется как: усилитель вкуса и консервант
Вкус: кислый

Что такое лимонная кислота?

В 1917 году американский пищевой химик Джеймс Карри обнаружил, что плесень Aspergillus niger может производить лимонную кислоту как побочный продукт метаболизма сахарозы или глюкозы, что оказалось более эффективным и менее дорогостоящим, чем экстракция из цитрусовых. Хотя лимонная кислота содержится в высоких концентрациях во многих цитрусовых, таких как лимоны, извлекать кислоту из фруктов для промышленного использования неэкономично. Кроме того, спрос на лимонную кислоту намного превышает предложение доступных цитрусовых. Таким образом, как только появилась возможность производить, казалось бы, бесконечные запасы лимонной кислоты, такие компании, как Pfizer и Citrique Belge, начали производить ее в промышленных масштабах.

Использование лимонной кислоты

Лимонная кислота имеет множество применений в производстве продуктов питания.Это усилитель вкуса, консервант и помогает облегчить процесс созревания. Около 50 процентов производимой в мире лимонной кислоты используется в качестве усилителя вкуса напитков, и, поскольку лимонная кислота производится в виде порошка, ее добавляют в сухие пищевые продукты, такие как соли приправ, ароматизирующие порошки и хрустящие закуски, когда появляется кислый вкус. желанный.

Кислый pH лимонной кислоты делает ее полезной в качестве пищевого консерванта и сохраняет цвет пищи, так как значительно замедляет окисление. Поскольку многие бактерии не могут расти в кислой среде, лимонную кислоту часто добавляют в джемы, желе, конфеты, консервы и даже мясные продукты в качестве консерванта. Лимонная кислота также используется для облегчения процесса созревания сыра, особенно моцареллы. Он используется для регулирования pH растворов при варке пива и вина и предотвращает расслоение жиров в домашнем мороженом; он также предотвращает кристаллизацию сахара в карамели. Небольшая щепотка лимонной кислоты может усилить разрыхлитель пищевой соды, что делает ее идеальным секретным ингредиентом для тортов и печенья.Те, кто придерживается диеты с низким содержанием натрия, могут заменить соль лимонной кислотой в качестве приправы.

Как готовить с лимонной кислотой

Лимонную кислоту можно измерить и добавить в рецепты либо в качестве ингредиента, либо в качестве замены других кислот, таких как лимонный сок или уксус. Например, при консервировании помидоров можно использовать 1/2 чайной ложки порошкообразной лимонной кислоты на каждую кварту помидоров. Порошком лимонной кислоты можно также посыпать готовые рецепты, такие как гуакамоле, или сырые фрукты, такие как яблоки, для сохранения цвета.

При приготовлении сыров, таких как рикотта или панир, лимонная кислота гарантирует идеальный баланс кислотности без добавления каких-либо дополнительных ароматов. Растворите 1/2 чайной ложки лимонной кислоты в 2 столовых ложках воды и используйте вместо 2 столовых ложек лимонного сока или уксуса.

Лимонную кислоту можно использовать вместо соли в рецептах кислого хлеба, таких как закваска и рожь. Чаще всего потребуется не более 1 столовой ложки лимонной кислоты. Его также можно использовать при приготовлении мяса дичи, чтобы уничтожить любые бактерии: перед приготовлением опрыскайте раствор лимонной кислоты объемом 30 мл и 1 литром воды.

Помните, что кислота раздражает глаза и кожу при длительном воздействии, поэтому будьте осторожны при использовании.

Какой у него вкус?

Лимонная кислота придает блюдам кислый вкус и имеет слегка терпкий освежающий вкус, который уравновешивает сладость газированных напитков, чая, соков и других напитков.

Рецепты с лимонной кислотой

Если вы не сделаете свой собственный сыр, вам будет сложно найти рецепты, требующие лимонной кислоты.Но те, которые содержат уксус или лимонный сок в списке ингредиентов, например, некоторые супы и маринованные продукты, являются хорошими кандидатами для использования кислого порошкообразного вещества.

Где купить лимонную кислоту

Лимонную кислоту можно купить в виде порошка, и она обычно доступна в магазинах вместе с другими принадлежностями для домашнего консервирования, а также в магазинах натуральных продуктов или в магазинах здорового питания вместе с другими витаминами и диетическими добавками. В некоторых продуктовых магазинах лимонная кислота продается в небольших шейкерах и называется «кислой солью».«Ее также часто можно найти на индийских продовольственных рынках, так как из нее делают панир. Лимонная кислота расфасована в пакеты, бочки и канистры, и ее можно купить оптом.

Хранилище

Храните лимонную кислоту в оригинальной упаковке в прохладном сухом месте. С даты изготовления он имеет срок годности три года после вскрытия и остается стабильным не менее пяти лет в закрытом виде.

Питание и преимущества

Лимонная кислота не содержит калорий и жира, но также не содержит других питательных веществ.Хотя употребление натуральной лимонной кислоты из фруктов и овощей полезно для здоровья — она помогает метаболизировать энергию и может защищать от камней в почках, — прием произведенной версии не доказал свою пользу для нашего здоровья.

Системная метаболическая инженерия для производства лимонной кислоты с помощью Aspergillus niger в постгеномную эру | Фабрики микробных клеток

Лимонная кислота (2-гидроксипропан-1,2,3-трикарбоновая кислота) известна как промежуточное звено цикла трикарбоновых кислот, которое используется для высвобождения энергии из углеводов, жиров и белков путем окисления ацетил-КоА [1, 2].Лимонная кислота также является наиболее важным сыпучим продуктом в промышленности органических кислот из-за ее повсеместного применения, включая производство напитков и продуктов питания, фармацевтику, моющие средства, косметику и органическую химию [1, 2]. Лимонная кислота широко используется в качестве ингредиента газированных напитков, подкислителя и вкусовой добавки из-за ее приятного вкуса, вкусовых качеств и низкой токсичности. Кроме того, лимонная кислота также используется в качестве хелатирующего агента и моющего средства для отделки и очистки металлов, смазочных материалов, кормов для животных и пластификаторов.Различное промышленное применение способствует продвижению мирового рынка лимонной кислоты, который в 2007 году достиг 1,7 млн. Тонн, с ежегодным увеличением на 3,5–4,0% [3].

Высокий коммерческий интерес побудил многих ученых с прошлого века посвятить себя разработке штаммов, вызывающих чрезмерное продуцирование лимонной кислоты. Было обнаружено, что многие микроорганизмы накапливают лимонную кислоту, включая Absidia sp., Acremonium , Botrytis , Eupenicillium , Penicillium и некоторые Aspergillus sp., такие как Aspergillus niger , Aspergillus awamori , Aspergillus nidulans , Aspergillus luchensis и Aspergillus flavus [4]. Помимо нитчатых грибов, некоторые бактерии и штаммы дрожжей также вырабатывают лимонную кислоту. Сообщалось о бактериях, включая Bacillus sp., Brevibacterium sp., Corynebacterium sp., Klebsiella sp. И Pseudomonas sp. среди прочего [3].Обнаружено, что штаммы дрожжей являются потенциальными продуцентами из различных источников углерода, таких как Candida sp. и Yarrowia sp. [4]. Однако из-за большого количества побочного продукта изо-лимонной кислоты во время дрожжевой ферментации [4] примерно 80% лимонной кислоты во всем мире производится путем глубокой ферментации с использованием A. niger [5].

Хотя многие микроорганизмы могут быть использованы для производства лимонной кислоты, с 1917 года Карри обнаружил, что около штаммов A. niger выделяют большое количество лимонной кислоты при исходном pH 2.5 [4]. A. niger был основной промышленной рабочей лошадкой благодаря своим уникальным физиологическим характеристикам и лучшей пригодности для промышленной ферментации [2, 4, 6]. A. niger обладает мощными ферментными системами, разрушающими полимер, для гидролиза многих полимерных субстратов, что позволяет быстро расти и ферментировать различные недорогие сырьевые материалы, такие как кукурузная мука и патока [7]. A. niger демонстрирует высокую устойчивость к экстремально кислой среде, что позволяет превзойти другие конкурирующие микроорганизмы и снизить риск заражения.Высокий выход лимонной кислоты 0,95 г / г подаваемого сахара может быть достигнут с помощью оптимизации ферментации [2]. Однако теоретический выход лимонной кислоты составлял 1,067 г / г глюкозы [4], поэтому все еще существует разрыв между практическим выходом лимонной кислоты и теоретическим выходом. В условиях все более жесткой конкуренции требования к высокому выходу, титру и продуктивности имеют решающее значение для разработки штаммов, в конечном итоге для снижения производственных затрат и минимизации экологических проблем, что было успешно достигнуто в Thermotoga maritima за счет увеличения урожайности H ₂ даже сверх нормы. предсказанный ранее биологический предел [8].Тем не менее, до недавнего времени усилия по разработке штамма обычно осуществлялись путем случайного мутагенеза и процессов скрининга, которые обеспечили несколько мутантов отличными производственными показателями, что представляет собой узкое место для дальнейшего улучшения, так как часто врожденное накопление вредных мутаций и точных мутаций, которые приводят к штамму. улучшения остаются неизвестными [9]. Очевидно, что всестороннее понимание сложной сети путей с метаболической и транскрипционной регуляцией является предпосылкой для достижения инженерии штаммов посредством глобальной модификации генома [10, 11].

С 2007 г. публичное опубликование данных о геноме штамма A. niger привело к тому, что исследование A. niger перешло в постгеномную эру [12]. С быстрым развитием системной биологии и методов редактирования генома основной молекулярный механизм ферментации лимонной кислоты A. niger может быть постепенно раскрыт, и системная метаболическая инженерия в настоящее время используется для перепроектирования и оптимизации A. niger как клетки. фабрика. До сих пор ни один обзор не был посвящен развитию системной биологии и метаболической инженерии A.niger увеличивают производство лимонной кислоты. В этом обзоре мы суммируем влияние системной биологии на понимание молекулярных регуляторных механизмов лимонной кислоты, существующие стратегии метаболической инженерии, реализованные для улучшения производства лимонной кислоты, и рассматриваем разработку систем CRISPR / Cas9 для редактирования генома в A. niger . Мы также предложили будущие перспективы в цикле системной метаболической инженерии, сочетающем информацию о геноме, современные подходы биоинформатики и эффективные инструменты молекулярно-генетического манипулирования, для разработки и создания A.niger как высокооптимизированный завод по производству клеток для повышения выхода, титра и производительности при снижении затрат и улучшении экологической устойчивости.

Системная биология расширяет понимание регуляции метаболизма лимонной кислоты у

A. niger

Лимонная кислота является первым промежуточным продуктом цикла TCA и синтезируется путем конденсации ацетил-кофермента A (ацетил-CoA) и оксалоацетатного фрагмента [1]. Ацетил-КоА превращается из пирувата с 1 моль CO ₂, высвобождаемым в митохондриях, в то время как оксалоацетат образуется в результате карбоксилирования пирувата из пирувата с фиксацией 1 моль CO ₂ в цитоплазме.Оксалоацетат впоследствии превращается в яблочную кислоту и попадает в митохондрии через малат-цитратный челнок. Яблочная кислота снова превращается в оксалоацетат, а оксалоацетат участвует в синтезе лимонной кислоты. Один моль глюкозы превращается в 1 моль лимонной кислоты с 1 моль АТФ и 3 моль никотинамидадениндинуклеотида (НАДН), что дает максимальный теоретический выход 1,067 г / г глюкозы [4].

В качестве промежуточного звена в цикле ТСА лимонная кислота обычно катаболизируется цис-аконитазой, а цитрат и АТФ обычно ингибируют путь гликолиза по принципу обратной связи. Тем не менее, A. niger способен накапливать лимонную кислоту в больших количествах посредством активного гликолитического пути. Уникальная регуляция метаболизма лимонной кислоты у A. niger вызвала большой интерес, и в нескольких превосходных обзорах обсуждались биохимические механизмы до высвобождения генома A. niger [1, 2, 4]. Данные мультиомики A. niger , включая геномику, транскриптомику, протеомику и метаболомику, которые быстро собираются и улучшают наше понимание A.niger далее на системный и молекулярный уровень. Влияние этих наборов данных подробно обсуждается в следующем разделе.

Genomics

Геном содержит всю генетическую информацию об организме, и секвенирование генома прокладывает путь для анализа структуры и функций всех генов в дополнение к созданию метаболических сетей в масштабе генома. До сих пор несколько геномов красителей A. niger с различными фенотипами были представлены в базе данных генома Национального центра биотехнологической информации (NCBI, дополнительный файл 1: таблица S1). Первая последовательность генома штамма A. niger , промышленного продуцента глюкоамилазы CBS513.88, была опубликована в 2007 г. [12]. Затем последовали сравнительные геномные анализы, например, продуцент лимонной кислоты дикого типа ATCC1015 по сравнению с CBS513.88 [13] и избыточный продуцент лимонной кислоты H915-1 по сравнению с двумя вырожденными изолятами L2 и A1 [14].

Сравнительная геномика позволяет по-новому определить взаимосвязь между генотипом и фенотипом и раскрыть разнообразие штаммов со специфическими признаками.В частности, по сравнению с продуцентом фермента CBS513.88 геном ацидогенного штамма дикого типа ATCC1015 содержал около 510 уникальных генов и большое количество полиморфизмов (8-16 SNP / kb) [13]. Уникальные гены были 396/510 равномерно распределены по семи хромосомам CBS513.88 и ATCC1015 соответственно. Примечательно, что уникальные гены в CBS513.88 включали две альфа-амилазы, которые были горизонтально перенесены из Aspergillus oryzae , чтобы дать фенотип сверхпродуцирования амилазы в CBS513. 88 [13]. Кроме того, уникальные гены в ATCC1015 не имели прямого отношения к производству лимонной кислоты. В CBS513.88 / ATCC1015 было обнаружено 3/4 уникальных предполагаемых генов, кодирующих поликетидсинтазу, что, вероятно, объясняет различные вторичные метаболиты между штаммами [13]. Было обнаружено, что многие мутации с SNP имеют отношение к производству лимонной кислоты, функция которой обогащена АТФазой, связанной с плазматической мембраной, шунтом γ-аминомасляной кислоты (ГАМК), циклом TCA и цепью переноса электронов [10], что дает новые идеи в потенциальные мишени геномной инженерии.

Эти сравнительные геномные исследования между различными промышленными изолятами были дополнительно дополнены геномным профилированием мутантных изолятов и штаммов-предшественников, что также было полезно для прогнозирования ключевых молекулярных аспектов производства лимонной кислоты. Например, была проанализирована сравнительная геномика трех штаммов A. niger с различной эффективностью продукции цитрата и морфологией мицелиальных гранул [14]. A. niger H915-1 показал наивысший титр цитрата 157 г / л и выход 0.98 г / г общего сахара за 85 часов с компактными гранулами и короткими вздутыми ветвями гиф, тогда как дегенерированные изоляты A1 и L2 продуцировали 117 г / л за 92 часа с меньшим количеством ветвей гиф в компактных гранулах и 76 г / л за 160 часов. со скоплениями мицелия соответственно [14]. По сравнению с двумя мутантными штаммами A1 и L2, наиболее заметные мутировавшие гены гиперпродуцента H915-1, как было обнаружено, кодируют сукцинат-полуальдегиддегидрогеназу, участвующую в шунте ГАМК, и белок семейства аконитаз, который может напрямую влиять на продукцию лимонной кислоты [ 14].Доказано, что морфология мицелиальных гранул резко влияет на ферментацию лимонной кислоты. Интересно, что пути биосинтеза гидрофобина и меланина, участвующие в агрегации конидий и зародышевых трубок, не обнаруживают различий между этими тремя штаммами, в то время как белок клеточной стенки отсутствует у H915-1, что может иметь отношение к морфогенезу [14]. Эти открытия между мутантными изолятами обеспечивают дополнительные возможные генные мишени для улучшения штаммов, например гены, кодирующие сукцинат-полуальдегиддегидрогеназу, аконитазу и белок клеточной стенки.

Транскриптомика

Транскриптомика — важный метод функциональной геномики A. niger . До появления данных о геноме первое исследование ДНК-микроматрицы A. niger исследовало только изменение транскрипции 15 генов [15]. В 2008 году Андерсен и др. [16] разработали трехвидовую микроматрицу Aspergillus для сравнительной транскриптомики A. niger , A. nidulans и A. oryzae . При наличии микроматриц Salazar et al.[17] выяснили разнообразие регуляции транскрипции метаболизма глицерина у видов Aspergilli . Сравнительный транскриптом также применялся для выявления заметного различия между CBS513.88 и ATCC1015 [13]. Среди более чем 10 000 генов около 4800 генов показали различный уровень транскрипции между этими двумя штаммами, растущими в одинаковых условиях. Когорта активированных генов в ATCC1015 была обогащена биологическими функциями GO — транспортом электронов, транспортом углеводов и транспортом органических кислот, что в конечном итоге позволяет предположить, что эти гены-кандидаты могут быть нацелены на технологию сверхэкспрессии для улучшения продукции лимонной кислоты.

По сравнению с технологиями ДНК-микрочипов, секвенирование РНК (RNA-seq) все чаще используется для анализа транскриптомов из-за его более высокой чувствительности, точности и разрешения [18]. После того, как первый анализ транскриптома рода Aspergillus с использованием РНК-seq был выполнен в A. oryzae [19], Delmas et al. [20] также оценили транскрипционные ответы на лигноцеллюлозу в масштабе всего генома у A. niger с помощью RNA-seq. С тех пор RNA-seq широко используется в глобальном профилировании экспрессии генов для исследования ответа транскрипции и регуляции A.niger , включая использование и регуляцию источников углерода [21,22,23,24], конидиальное и мицелиальное развитие [25, 26], биосинтез клеточной стенки [27, 28], экспрессию кластера генов вторичных метаболитов [29, 30] и органические кислотный метаболизм [14, 31,32,33]. Динамическая транскриптомика позволяет профилировать экспрессию генов в промышленно значимых временных рамках с помощью RNA-seq, проливая свет на механизмы регуляции транскрипции и в конечном итоге приводя к генам-мишеням для инженерии. Инь и др. [14] получили данные транскриптома H915-1 во время ферментации лимонной кислоты и обнаружили, что 479 генов демонстрируют значительную регуляцию транскрипции, которая участвует в центральном метаболическом пути, пути шунтирования ГАМК и транспортерах.Что касается гликолиза в этом наборе данных, только ген, кодирующий триозофосфат-изомеразу, был активирован, а пируваткиназа была подавлена, в то время как большинство ферментов в цикле TCA были подавлены. По сравнению с начальной стадией было обнаружено, что АТФ-цитратлиаза активируется примерно в семь раз на стадии накопления лимонной кислоты, возможно, для образования оксалоацетата из цитрата, который затем входит в митохондрии и цикл TCA. Дополнительным эффектом такого использования АТФ может быть дерепрессия пути EMP в бесполезном цикле АТФ, поскольку известно, что АТФ ингибирует ферменты этого пути, такие как фосфофруктокиназа (PFK). Взятые вместе, эти исследования демонстрируют, как транскриптомные исследования дали представление о ключевых чертах, избыточном производстве лимонной кислоты, в образе жизни и дифференциации A. niger .

Протеомика

Подобно транскриптомике, протеомика является важным компонентом системной биологии, который позволяет качественно и количественно оценивать все белки организма в различных условиях. Лу и др. [34] собрали внутри- и внеклеточные A.niger под другим углеродным субстратом с использованием 2-D гель-электрофореза / MALDI-TOF и нано-HPLC MS / MS и обнаружил, что на секретом сильно влияет внеклеточный углеродный субстрат. В другом месте Adav et al. [35] проанализировали профиль секреции белка A. niger с использованием количественной протеомики iTRAQ и продемонстрировали, что 102 секретируемых фермента обеспечивают высокую способность и потенциал деградации полимера. Более того, мембранно-связанный протеомный анализ был разработан для идентификации новых переносчиков. Sloothaak проанализировал протеомику плазмалеммы при разной концентрации глюкозы с помощью скрытой марковской модели (HMM) и идентифицировал два высокоаффинных транспортера глюкозы MstG и MstH [36]. Далее они идентифицировали первого эукариотического транспортера l-рамнозы RhtA [37]. Эти исследования предоставляют новые стратегии для определения новых переносчиков и повышения эффективности транспортировки субстрата и продукта.

Метаболомика и флуксомика

Метаболомика — важный потенциальный инструмент для промышленной биотехнологии: выявление глобальных профилей метаболитов, идентификация биосинтетических промежуточных продуктов и метаболических узких мест, выяснение фенотипической дифференциации, а также ранее неизвестных путей [38].Сообщество метаболомиков вложило значительный объем работы в стандартизацию экспериментальных протоколов для обеспечения максимальной воспроизводимости и неселективных методов подготовки образцов. Эти методологические и технические исследования, включая количественную оценку различных стратегий отбора проб, подходов к гашению и методов извлечения, являются важными предпосылками для создания высококачественных наборов данных. Вариации этих протоколов могут существенно повлиять на качество данных о метаболитах и их дальнейшую интерпретацию [39].Несколько исследований направлены на установление надежных и эффективных методов подготовки проб для метаболомики A. niger [40,41,42].

Ранние исследования метаболомики A. niger использовали — тушение 60% метанолом при 45 ° C, которое ранее применялось в дрожжах [40]. В последнее время многие группы продемонстрировали, что высокие концентрации метанола вызывают меньшее извлечение внутриклеточных метаболитов, и, следовательно, 40% -ный метанол при температуре 20 ° C предпочтительно использовался в качестве гасящего раствора [42].Однако после всестороннего сравнения влияния подходов быстрой фильтрации и холодного гашения метанола мы обнаружили, что быстрая фильтрация жидким азотом является дальнейшим улучшением для подавления клеточного метаболизма A. niger , учитывая минимальное повреждение клеток и высокое восстановление внутриклеточных метаболитов. и относительно эффективная эффективность тушения [43].

В A. niger было использовано несколько методов экстракции внутриклеточных метаболитов, таких как хлороформ / метанол / буфер (CM) [40] или кипящий этанол (BE) [42].Ограничение этих подходов было продемонстрировано Jernejc et al. которые обнаружили, что БЭ показал более низкую эффективность экстракции трех органических кислот (пирувата, малата и 2-оксоглутарата) по сравнению с традиционной кислотной и щелочной обработкой [41]. Учитывая, что экстремальные кислотные и щелочные методы экстракции несовместимы с обнаружением на основе МС и глобальным метаболомическим анализом, мы недавно систематически оценили семь методов экстракции метаболитов и обнаружили, что ацетонитрил / вода (1: 1, об. / Об.) При -20 ° C в сочетании с протоколами экстракции кипящим этанолом, основанными на жидкостной хроматографии и тандемной масс-спектрометрии (ЖХ-МС / МС), показали объективное профилирование метаболитов.С помощью этого оптимального метода метаболомики ЖХ-МС / МС мы исследовали динамику профиля метаболитов с течением времени для изолята A. niger , продуцирующего избыточный цитрат . Метаболомический анализ показывает, что высокий поток пути Эмбдена-Мейерхофа (EMP) и высокий уровень предшественников лимонной кислоты обеспечивают накопление цитрата [43]. Например, на стадии быстрой продукции лимонной кислоты внутриклеточный уровень пирувата и оксалоацетата увеличивался в 5,03 и 12,42 раза соответственно [43].

Подобно метаболомике, флуксомический анализ также является мощной стратегией для раскрытия метаболических свойств и распределения потока in vivo у мицелиальных грибов, таких как A.Нигер . ^{13 Анализ метаболического потока} C, например, был использован для исследования метаболических различий в штаммах, продуцирующих мутантные ферменты [44,45,46,47]. Pedersen et al. [45] обнаружили, что нарушение гена oahA , кодирующего оксалоацетатацетилгидролазу, в штамме, продуцирующем глюкоамилазу, не влияет на центральный углеродный метаболизм и распределение метаболического потока, в то время как Driouch et al. [46] обнаружили, что сверхэкспрессия фруктофуранозидазы вызывает активацию цитозольного пентозофосфатного пути (PPP) и митохондриального яблочного фермента, предполагая, что поступление НАДФН играет важную роль в производстве фруктофуранозидазы.Лу и др. [47] также обнаружили, что поток углерода к PPP увеличивается в штамме с высоким уровнем продуцирования глюкоамилазы по сравнению со штаммом дикого типа CBS513.88. Более того, в сочетании с метаболомикой с использованием изотопов они обнаружили, что секреция щавелевой кислоты и лимонной кислоты является результатом более высокого окислительно-восстановительного состояния, вызванного дисбалансом регенерации и потребления NADH в CBS513.88. Взятые вместе, комплексный анализ метаболомики и флуксомики прольет свет на динамические изменения пула метаболитов и кинетические данные внутриклеточных ферментов и, в конечном итоге, на определение ограничивающих метаболических этапов.

Метаболическое моделирование в масштабе генома

При наличии массивных многопрофильных данных [48], метаболическое моделирование в масштабе генома играет важную роль в интеграции многомерной информации и количественном анализе фенотипов, что, таким образом, позволяет априорно предсказывать поведение организма и выяснение молекулярных механизмов, лежащих в основе этих фенотипов [49]. Несколько метаболических сетей A. niger были разработаны, чтобы раскрыть ключевые аспекты избыточного производства лимонной кислоты [50,51,52,53,54,55].Sun et al. [53] разработали первую метаболическую сеть в масштабе генома A. niger на основе информации о геноме CBS513.88 и ATCC9029, включая ферменты с 988 уникальными номерами EC, 2443 реакциями и 2349 метаболитами. Дополнительные копии генов, кодирующих альтернативную митохондриальную оксидоредуктазу (AOX) и цитрат-синтазу (CS), были обнаружены в A. niger , что может способствовать накоплению лимонной кислоты. Следовательно, эти открытые рамки считывания представляют собой отличных кандидатов для рациональной инженерии деформации с использованием обширного A.niger инструментарий [56].

Другая модель метаболизма в масштабе генома i MA871 из A. niger была реконструирована на основе генома ATCC1015, включая 1190 реакций [51]. По сравнению с описанной выше метаболической сетью в масштабе генома, эта метаболическая модель более надежна, включая информацию о субклеточной локализации и транспорте, что очень важно для моделирования модели. В другом исследовании динамическая метаболическая модель была разработана с помощью нового метода моделирования анализа динамического баланса потоков (dFBA) с серией ферментативных процессов производства лимонной кислоты во времени, что обеспечило мощную платформу для точного изучения влияния генетических изменений на лимонно-кислотная ферментация в динамическом режиме [55].Аптон и др. [55] продемонстрировали, что накопление лимонной кислоты имеет отношение к регуляции гидролиза полифосфатов и поведению диауксического роста. Ограничение гидролиза полифосфатов сыграло решающую роль в инициации накопления лимонной кислоты за счет ограничения роста клеток. Эти данные свидетельствуют о том, что гены, участвующие в полифосфатном и энергетическом метаболизме, могут быть новыми мишенями для обнаружения метаболических изменений, связанных с накоплением лимонной кислоты.

Таким образом, комбинация наборов данных системной биологии из выделенных исследований, ключевые признаки механизма накопления лимонной кислоты в A. niger можно резюмировать следующим образом: эффективное использование и транспорт углерода в результате мощного гидролитического фермента и транспортной системы глюкозы, высокий поток гликолиза в результате ослабления ингибирования АТФ и цитрата по обратной связи, высокая анаплеротическая активность C4, катализируемая пируваткарбоксилазой для обеспечения добавок-предшественников , низкая активность цис-аконитазы и изоцитратдегидрогеназы для предотвращения деградации цитрата, эффективная альтернативная дыхательная цепь, опосредованная AOX, для ускорения окисления NADH и регенерация NAD ⁺ с меньшим производством энергии, бесполезный цикл АТФ и потребление, катализируемое ACL, Mn ²⁺ недостаточность для поддержания высокого потока гликолиза, но низкого потока разложения цитрата через цикл TCA, и компактные мицелиальные гранулы для обеспечения переноса кислорода за счет снижения вязкости ферментационного бульона и высокой кислотостойкости, опосредованной шунтом GABA. С помощью системной биологии, особенно метаболического моделирования в масштабе генома, теперь можно идентифицировать узкие места в качестве целей для метаболической инженерии A. niger , которая направлена на разработку и оптимизацию новых красителей, способных повышать выработку лимонной кислоты при низких температурах. затраты на сырье, включая агропромышленные отходы и биомассу лигноцеллюлозы, с уменьшенным потреблением энергии и загрязнением окружающей среды.

Метаболическая инженерия улучшает производство лимонной кислоты в

A.нигер
Наряду с более глубоким пониманием регуляции метаболизма лимонной кислоты, вместо традиционного мутагенеза, рациональная метаболическая инженерия постепенно стала мощным подходом к увеличению производства лимонной кислоты. Стратегии метаболической инженерии представлены на рис. 1 и в таблице 1. По сравнению с несколькими стратегиями, например сверхэкспрессия инвертазы [57], инулиназы [58], изоцитратлиазы [59] и пируваткарбоксилазы [60, 61], используемых в штамме дрожжей Y. lipolytica (Дополнительный файл 1: Таблица S2), стратегии метаболической инженерии, примененные в A. niger , являются более всеобъемлющими, включая повышение использования источника углерода, синтез лимонной кислоты, добавки-предшественники и альтернативную дыхательную цепь, снятие ингибирования обратной связи , удаление побочных продуктов и т. д. Некоторые случаи, связанные с универсальными стратегиями, например, усиление синтеза лимонной кислоты [62, 63] и устранение образования побочных продуктов [64], были описаны в предыдущем обзоре [65].Здесь мы суммировали текущие стратегии метаболической инженерии для производства лимонной кислоты.
Рис. 1

Стратегии метаболической инженерии для увеличения производства лимонной кислоты. Центральный путь метаболизма A. niger был оптимизирован для производства лимонной кислоты путем разработки целей для улучшения использования углерода, биосинтеза и повышения уровня предшественников, удаления побочных продуктов и уменьшения ингибирования обратной связи и улучшения дыхательной цепи. Красный крест, обозначенный соответствующим геном (зеленый), удален.Гены, выделенные красным, представляют собой мишени, которые необходимо улучшить. Красная пунктирная линия с вертикальной полосой представляет ингибирование обратной связи, т.е. T6P ингибирует активность Hxk. STA крахмал, SUCR сахароза, GLC глюкоза, GLA глюконовая кислота, FRU фруктоза, G6P глюкозо-6-фосфат, T6P трегалоза-6162-фосфат, трегалоза-6162-фосфат, -фосфат, F-1,6-BP фруктозо-1,6-бисфосфат, PEP фосфоенолпируват, PYR пируват, OAA оксалоацетат, AcCOA ацетил-КоА; MAL малат, OA щавелевая кислота, CIT лимонная кислота, ICIT изоцитриновая кислота, 2-OG 2-оксоглутарат, SucCOA янтарный CoUMA, SUCC фуминат фумат амилаза, GlaA глюкоамилаза, Inv inverase, AgdA альфа-1,4-глюкозидаза, GoxC глюкозооксидаза, Hxk гексокиназа, GgsA трегалоза-6-Pok162 трегалоза-6-Pok162 Pki пируваткиназа, Pyc пируватдекарбоксилаза, OahA оксалоацетат-ацетилгидролаза, Mdh малатдегидрогеназа, Fum фумараза, Frds162 митохондриальная альтернация, Frds162 синтаза редуктаза , альтернатива цитоктаразы Citarase , Frds162 синтаза Таблица 1 Стратегии метаболической инженерии для увеличения производства лимонной кислоты в A. нигер

Инженерное использование углерода

Aspergillus niger способен выделять коктейль гидролитических ферментов для быстрого разложения сложных полимеров, содержащихся в дешевых субстратах (таких как сырье), до моносахаридов. Однако, когда сжиженный кукурузный крахмал использовался для производства лимонной кислоты, около 2–3% остаточного сахара остается в конце процесса ферментации. Из-за масштабов производства лимонной кислоты около 1,7 миллиона тонн остаточный сахар приведет к ежегодным потерям 150 тысяч тонн кукурузы и приведет к огромной нагрузке на окружающую среду во всем мире [66].Следовательно, снижение остаточного сахара играет важную роль в повышении эффективности производства лимонной кислоты. Изомальтоза, синтезируемая α-глюкозидазой, является основным компонентом остаточного сахара в бульоне для ферментации лимонной кислоты [66]. Делеция гена agdA , кодирующего α-глюкозидазы, эффективно снижает концентрацию изомальтозы [66]. В сочетании со сверхэкспрессией глюкоамилазы glaA остаточный сахар снижается примерно на 88,2%, а продукция лимонной кислоты увеличивается 16. 9%, достигая 185,7 г / л [66]. Множественные копии гена glaA под нативным промотором P agdA повышали активность внеклеточной глюкоамилазы на 34,5% [66]. Активность глюкоамилазы не коррелировала строго с выходом лимонной кислоты, но она существенно влияет на осахаривание при использовании кукурузного крахмала в качестве исходного источника углерода [66]. Таким образом, повышение активности глюкоамилазы привело к увеличению производства лимонной кислоты и представляет собой многообещающее направление для дальнейших биотехнологических исследований.

Усиление пути поступления добавок-предшественников

Ацетил-КоА и оксалоацетат являются двумя прямыми субстратами для синтеза лимонной кислоты. Ацетил-КоА генерируется пируватдегидрогеназой (ПДГ), цитозольной ацетил-КоА-синтетазой (ACS) и АТФ-цитратлиазой (ACL), а также бета-окислением жирных кислот [67]. Производство ацетил-КоА с помощью ACL потребляет цитрат, поэтому ACL следует рассматривать не как поставщика прекурсора, а как потребителя продукта. Однако функция ACL в настоящее время неясна.Meijer et al. [68] показали, что делеция acl1 в A. niger AB4.1 увеличивает содержание органических кислот, включая янтарную кислоту и лимонную кислоту. Chen et al. [67] обнаружили, что делеция двух цитозольных субъединиц ACL (ACL1 и ACL2) в A. niger ATCC1015 приводила к снижению продукции лимонной кислоты, одновременно с уменьшением бесполого конидиогенеза, конидиального прорастания и роста клеток. Напротив, сверхэкспрессия проявляла обратные эффекты, предполагая, что ACL полезен для накопления лимонной кислоты.Это согласуется с анализом транскриптома во временном ряду ферментации лимонной кислоты, который предполагает, что цитозольный ACL может участвовать в бесполезном цикле АТФ [14].

Оксалоацетат образуется при карбоксилировании пирувата в цитоплазме и впоследствии превращается в яблочную кислоту. После попадания в митохондрии через малат-цитратный челнок, яблочная кислота снова превращается в оксалоацетат, а оксалоацетат принимает участие в синтезе лимонной кислоты. Поэтому де Йонг и Нильсен сконструировали цикл цитозоль-восстановительной TCA (rTCA), вставив гетерогенную малатдегидрогеназу, фумаразу и фумаратредуктазу [69].Было обнаружено, что сверхэкспрессия цитозольной фумаразы FumR и цитозольной фумаратредуктазы Frds1 улучшала выход и продуктивность лимонной кислоты, тогда как сверхэкспрессия малатдегидрогеназы Mdh3 только ускоряла начальную скорость продукции [69]. Эти результаты демонстрируют потенциал для внедрения совершенно новых путей биосинтеза в A. niger и подчеркивают, как новые промышленные возможности могут быть развиты с использованием систем метаболической инженерии и синтетической биологии. В самом деле, метаболический путь лимонной кислоты может быть полностью изменен в будущем и даже синтезироваться в цитоплазме, а не в митохондриях.

Снижение ингибирования обратной связи

Гексокиназа сильно ингибируется трегалозо-6-фосфатом [70]. Однако нарушение работы трегалозо-6-фосфатсинтазы ( ggsA ) лишь незначительно приводило к более раннему инициированию накопления лимонной кислоты, и конечная продукция лимонной кислоты даже снижалась по сравнению с исходным штаммом или многокопийным трансформантом [71]. Легиса и Маттери предположили, что ассимиляция трегалозы, активируемой сигнальным путем цАМФ-ПКА на ранней стадии роста, может ослабить ингибирование гексокиназы, что приведет к смещению метаболизма глюкозы с пентозофосфатного (PP) пути на гликолиз и одновременно инициирует накопление лимонной кислоты [ 2].

PFK — еще один важный этап контроля метаболического потока гликолиза посредством аллостерического ингибирования или активации. АТФ и лимонная кислота являются ингибиторами ПФК. Спонтанная посттрансляционная модификация играет жизненно важную роль в поддержании высокой активности A. niger PFK1 [2]. В исследовании Legisa и Mattey природный PFK1 (85 кДа) был расщеплен до неактивного фрагмента (49 кДа), который можно было реактивировать фосфорилированием PKA. Более короткий фрагмент PFK1 не только устойчив к ингибированию цитратом, но также более восприимчив к положительным эффекторам, таким как АМФ, ионы аммония и 2,6-бисфосфат фруктозы, который подавляет ингибирование АТФ. Основываясь на этом, Capuder et al. [72] разработали активный более короткий фрагмент PFK1 mt — pfkA10 с односайтовой мутацией T89D, чтобы избежать необходимости фосфорилирования. A. niger TE23, сконструированный путем сверхэкспрессии активного более короткого фрагмента PFK1 в A. niger A158, показал продукцию лимонной кислоты 120 г / л через 300 часов, что примерно на 70% выше, чем у контрольного штамма [72].

Регулирование дыхательной цепи

В пути синтеза лимонной кислоты эквивалентное количественное преобразование глюкозы в лимонную кислоту дает 1 моль АТФ и 3 моль НАДН.Цикл окисления НАДН за счет цитохром-зависимого дыхания обычно генерирует избыток АТФ, который по сильной обратной связи ингибирует ПФК и нарушает поток гликолиза. Таким образом, когда лимонная кислота начинает накапливаться, цитохром-зависимое дыхание заменяется альтернативным путем, который позволяет окислять НАДН без сопутствующей продукции АТФ [1, 4]. Wallrath et al. [73, 74] обнаружили, что при инициации накопления лимонной кислоты активность цитохром-зависимых респираторных ферментов, особенно для Комплекса I, снижается из-за дефицита Mn ²⁺, тогда как активность АО увеличивается.В последнее время появились некоторые ингибиторы окислительного фосфорилирования, такие как ингибитор сукцинат-цитохрома c антимицин A или разобщитель окислительного фосфорилирования 2,4-динитрофенол (DNP) [75]. Hou et al. [76] обнаружили сверхэкспрессию гена aox1 , повышающую продукцию лимонной кислоты до 169,1 г / л в ферментационной среде с антимицином А. Очевидно, эти исследования открывают путь для комбинированной инженерии цитохром-зависимой дыхательной цепи и альтернативной дыхательной цепи. компанией Promoter Engineering.

Конструирование Mn

²⁺ реакция и морфология

Дефицит Mn ²⁺ играет решающую роль в накоплении лимонной кислоты. Mn ²⁺ мешает метаболизму A. niger несколькими способами, например, предотвращая повторное использование цитрата, подавляя синтез макромолекул (белков, ДНК, триглицеридов и фосфолипидов), усиливая деградацию белка и внутриклеточную концентрацию Nh5 ₊, изменяя соотношение насыщенных: ненасыщенных жирных кислот в плазматической мембране, изменяющее концентрацию полисахаридов в клеточной стенке и влияющее на морфологию [4]. Ген Brsa -25, который кодирует предполагаемый переносчик аминокислот, участвует в регуляции формирования морфологии в ответ на Mn ²⁺. Подавление экспрессии Brsa — 25 антисмысловой РНК изменяет форму мицелиальных гранул и увеличивает выработку лимонной кислоты на 10% [77]. Точно так же РНК-интерференция гена хитинсинтазы ( chsC ) также вызывала более низкую долю диспергированного мицелия в гранулах мицелия и увеличивала выработку лимонной кислоты примерно на 42.6% [78]. Ответ Mn ²⁺ и регуляция морфологии очень сложны и включают большое количество генов с различными функциями. Поэтому эффективная технология редактирования мультиплексных генов остро необходима для тестирования синергетического эффекта и взаимодействия отдельных генов в сети.

Методы нового поколения ускоряют системную метаболическую инженерию в

A. niger

Генетические и геномные манипуляции оказывают решающее влияние на метаболическую инженерию A. niger [79]. Быстрое развитие молекулярно-генетического инструментария позволяет и ускоряет реализацию прогнозируемых целей на основе знаний, сравнительных методов и моделей, тем самым увеличивая скорость реализации циклов системной метаболической инженерии. Однако, как описано выше, несколько ключевых генов и метаболических путей были изменены с помощью традиционных методов трансформации, чтобы модулировать выработку лимонной кислоты и продуктивность. Хотя эффективность нацеливания на гены улучшается у штаммов с негомологичным соединением концов (NHEJ) [80, 81], первый шаг для конструирования NHEJ-дефицитного хозяина, особенно для промышленных изолятов, и модификации генов с высокой пропускной способностью все еще очень экспериментально сложный и трудоемкий.

Кластерные системы с регулярно чередующимися короткими палиндромными повторами / CRISPR-ассоциированные белковые системы (CRISPR / Cas) стали очень мощным методом редактирования генома [82, 83]. Недавно несколько систем редактирования генома CRISPR / Cas9 были созданы в A. niger (рис. 2, таблица 2) [84,85,86,87,88,89]. Нодвиг и др. [84] сообщили о первой системе CRIPSR / Cas9 у Aspergilli sp. (Рис. 2а). Они разработали единую плазмидную систему «все-в-одном», объединяющую кассету экспрессии Cas9 с кассетой экспрессии sgRNA с использованием промотора РНК-полимеразы II P gpdA в одном векторе.Чтобы гарантировать созревшие структуры sgRNA, два рибозима были добавлены к 5′-концу и 3′-концу sgRNA. Хотя система позволяет NHEJ-опосредованное нарушение гена, требуются дополнительные усилия по клонированию и экспериментальная рабочая нагрузка из-за использования рибозимов и субклонирования конечного единственного вектора. В качестве альтернативного решения Kuivanen et al. [85, 86] адаптировали транскрипцию in vitro с использованием промоторов Т7 для конструирования sgRNA, а затем котрансформировали sgRNA с плазмидой, экспрессируемой Cas9, в протопласты (рис.2б). Эта система была подходящим подходом для мгновенного редактирования генома, но на эффективность влияли стабильность и захват sgRNA [90]. Более того, эта стратегия не подходит для ситуаций, когда ген sgRNA должен экспрессироваться стабильно или условно, таких как активация транскрипции, опосредованная системой CRISPR-AID, интерференция транскрипции и делеция гена [91]. Чтобы заполнить пробел промотора U6 в A. niger , Zheng et al. [88] идентифицировали один эндогенный промотор U6 (P anU6 ) и протестировали эффективность разрушения генов системы CRIPSR / Cas9 на основе этого P anU6 и двух других гетерологичных промоторов U6 (P hU6 и Py . U6 ) (рис.2в). Все протестированные промоторы U6 обеспечивали транскрипцию управляющей РНК и нарушение гена, но с низкой эффективностью и небольшим количеством трансформантов. Zheng et al. [89] разработали новую систему CRIPSR / Cas9 с использованием гена 5S рРНК для стимуляции синтеза sgRNA. Были получены десятки трансформантов, и эффективность была значительно увеличена со 100% -ной скоростью модификаций прецизионных генов с использованием короткой (40 пар оснований) гомологичной донорской ДНК (таблица 2, рис. 2c). Эта система была применена для дизайна хромосом, что доказано мультиплексной вставкой генов и удалением больших фрагментов ДНК для достижения шасси с пониженным содержанием микотоксинов.Эта высокоэффективная система CRISPR / Cas9 облегчает конструирование хромосом в A. niger и позволяет манипулировать геномом с высокой пропускной способностью и крупномасштабным образом, тем самым увеличивая реализованную скорость цикла метаболической инженерии системы.

Рис. 2

Системы редактирования генома CRISPR / Cas9, используемые в A. niger. Система CRISPR / Cas9 на основе промоторов РНК-полимеразы II для экспрессии sgRNA обеспечивает опосредованное NHEJ разрушение гена в A.niger [84]. b Система CRISPR / Cas9, использующая транскрипцию in vitro для синтеза sgRNA, позволяет осуществить делецию гена, опосредованную HR, с гомологичным плечом 1,5 т.п.н. в качестве донорной ДНК [85, 86]. c Системы CRISPR / Cas9 на основе промоторов РНК-полимеразы III (промоторы U6 и 5S рРНК ) для экспрессии sgRNA облегчают NHEJ-опосредованное разрушение гена, а также опосредованную HR вставку и делецию гена с микрогомологичными плечами 40 п. н. донорская ДНК [88, 89]

Таблица 2 Системы редактирования генома CRISPR / Cas9, используемые в A.нигер

Дальнейшие перспективы

Как упоминалось выше, развитие системной биологии и технологии редактирования генома открывает путь к систематическому проектированию A. niger для производства лимонной кислоты, которое является более экологически чистым, с большей безопасностью пищевых продуктов и с большей экономической эффективностью. Цикл обучения-разработки-сборки-тестирования (LDBT) постепенно создавался для индивидуальной метаболической инженерии в крупном масштабе A. niger , сочетающий в себе многоуровневый анализ, подходы вычислительной биологии, набор инструментов для молекулярно-генетических манипуляций и высокую производительность. поставить платформу (рис.3). А именно, все стратегии белковой инженерии, инженерии путей и инженерии штаммов являются результатом глубокого изучения клеточного метаболизма и регуляции, основанного на информации о геноме и многомерных данных (Learn, Fig. 3). Цели метаболической инженерии разрабатываются с помощью подходов, основанных на знаниях, сравнительных методиках или на основе моделей in silico (Дизайн, рис. 3). Сконструированные штаммы A. niger затем будут сконструированы с помощью наборов инструментов для редактирования и регулирования генома (Build, рис.3) и протестирован путем комплексного обнаружения и оптимизации ферментации с использованием высокопроизводительных платформ (Тест, рис. 3). Для реализации цикла системной метаболической инженерии мы предложили несколько дальнейших задач и перспектив для каждого этапа.

Рис. 3

Системная метаболическая инженерия фабрики клеток A. niger для производства лимонной кислоты. Цикл Learn-Design-Build-Test (LDBT) сочетает в себе многоуровневый анализ, подходы вычислительной биологии, набор инструментов для молекулярно-генетических манипуляций и платформу с высокой пропускной способностью для достижения индивидуальной метаболической инженерии в масштабе A. Нигер. При наличии массивных многопрофильных данных промышленных штаммов, включая геном, транскриптом, протеом и метаболом, метаболическое моделирование в масштабе генома может интегрировать эти данные (Learn), количественно описать фенотип и спрогнозировать потенциальные цели для метаболической инженерии. (Дизайн). Эти цели будут быстро проверены и объединены с использованием высокоэффективной системы редактирования генома, и, в конечном итоге, получится новое поколение клеточных фабрик для производства лимонной кислоты (Build).После обнаружения с использованием высокопроизводительной платформы и оптимизации процессов ферментации новые клеточные фабрики могут быть промышленно внедрены (Тест)

Во-первых, массивные многопозиционные данные обеспечивают возможность понимания A. niger на системном уровне. С одной стороны, для построения стехиометрической и / или динамической биологической сети требуются более точные количественные данные омики. С другой стороны, необходимы более эффективные интегрированные подходы к многопрофильным данным, чтобы выявить взаимодействия между многопрофильными данными и механизмом молекулярной регуляции на разных молекулярных уровнях, и, в конечном итоге, для достижения целостного дизайна новых изолятов, продуцирующих лимонную кислоту, отвечающих требованиям различные требования.

Во-вторых, до сих пор были разработаны три стратегии метаболической инженерии для прогнозирования целей, включая современный дизайн, основанный на знаниях, сравнительный дизайн, управляемый омиксом, и дизайн моделирования in silico. Общие стратегии разработки, основанные на знаниях, в основном сосредоточены на улучшении добавок-предшественников, сокращении образования побочных продуктов и ингибировании обратной связи, которые обычно ограничиваются сложностью регуляции метаболизма. Подход к дизайну, основанному на сравнительном омиксе, подходит для различения ключевых генов, вносящих вклад в определенные фенотипы, в которых выбор интерсоправимых штаммов и дизайн состояния имеют жизненно важное значение для обнаружения целей.В противном случае из множества потенциальных различий будет сложно найти ключевые гены. Напротив, модели в масштабе генома облегчают интеграцию многопрофильных данных и построение специфичных для организма метаболических карт, интерпретацию изменений транскрипционных и метаболических профилей, в конечном итоге для установления полного понимания сложности клеточной регуляции на разных уровнях [92]. Большинство метаболических моделей в масштабе генома A. niger были разработаны для устойчивого состояния, обычно в виде стехиометрических моделей.В будущем потребуется динамическая / кинетическая модель, чтобы проиллюстрировать мультиомиксы и данные процесса и предсказать поведение A. niger в ответ на внутренние и внешние изменения во время ферментации лимонной кислоты. Таким образом, метаболическое моделирование в масштабе генома станет основным системным подходом к оптимизации дизайна метаболической инженерии.

В-третьих, для создания хорошо спроектированных штаммов по требованию следует уделять больше внимания трем аспектам, включая создание синтетического биологического модуля, создание прочного шасси и разработку наборов инструментов для множественных генетических манипуляций.Технология редактирования генома CRISPR / Cas9 облегчает быструю проверку новых гипотез и реализацию целевых прогнозов. Мультиплексная геномная инженерия и редактирование оснований без маркеров должны быть внедрены в A. niger для ускорения цикла системной метаболической инженерии для окончательной индустриализации.

Наконец, должны быть разработаны высокопроизводительные платформы, включая сбор спор, культивирование штаммов, обнаружение метаболитов и оптимизацию ферментации, для крупномасштабного тестирования и скрининга хорошо спроектированных штаммов.Все исчерпывающие данные измерений будут применены для разработки следующей стратегии.

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Главная »Продукция» Прецизионные очистители с особой формулой »Micro® A07

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Micro® A07 — это мощная смесь хелатирующей лимонной кислоты и анионных поверхностно-активных веществ, предназначенная для удаления солей, мыльной пены, оксидов металлов, накипи от жесткой воды, жира, ржавчины, молочного камня, минеральных отложений и неорганических материалов с мембран фильтров, лабораторной посуды и промышленного оборудования.Micro® A07 не вызывает коррозии и не содержит растворителей, фосфатов, силикатов, фенолов или особо опасных веществ. Зарегистрировано в NSF как очиститель A1 и может быть утверждено в процессах FDA. Методы проверки доступны по запросу. Типичный pH: 3,0.

Отлично подходит для обработки нержавеющей стали, стекла, керамики, пластика, резины, бетона и большинства других твердых поверхностей.

Доступные Варианты

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Загрузите прайс-лист на очистители
Загрузите прайс-лист на смазочные материалы

Запросить образец
Войдите / зарегистрируйтесь
, чтобы увидеть расценки
или приобрести

Целевые почвы

Нерастворимые соли
Молочный камень
Оксиды
Масштаб
Магазин пыли, флюс для пайки

Общие приложения

Стекло
Производственные резервуары
Оборудование из нержавеющей стали
Керамика
Чистые помещения
Бетон
Фильтрующие мембраны

Промышленное оборудование и запчасти
Лабораторное оборудование и инструменты
Медицинское оборудование
Металлообработка
Фармацевтическое производственное оборудование, резервуары-смесители и трубопроводы для жидкостей
Сантехнические системы
Технологическое оборудование
Нержавеющая сталь

Обслуживаемые отрасли

Способы стирки

CIP
WIP
Погружение
Ручная
Слабое возбуждение
Ультразвуковой

Паспорт безопасности LF2100® Загрузить
Паспорт безопасности Micro-90®Скачать
Micro® A07 Паспорт безопасности Скачать
Паспорт безопасности Micro® Green CleanСкачать
Surface-Cleanse / 930® Паспорт безопасности Скачать
Паспорт безопасности низкопеного Zymit®Скачать
Паспорт безопасности Zymit® Pro Загрузить

Сопутствующие товары

Лимонная кислота | Подкаст | Chemistry World

Мира Сентилингам

На этой неделе Эндрю Терли использует кислоту, чтобы облегчить свое бремя

Эндрю Терли

Если жизнь подает вам лимоны, сделайте лимонад — так гласит пословица. Но вместо этого вы можете производить лимонную кислоту, очень полезное химическое вещество, используемое в качестве регулятора кислотности в пищевых продуктах и напитках.

Цитрусовые, такие как лимоны, на самом деле содержат ряд кислот — они известны, в частности, аскорбиновой кислотой или витамином С, но лимонная кислота является наиболее распространенной. Действительно, лимонная кислота может составлять до 8 процентов сухой массы лимона.

Люди знали о кислотности соков со времен средневековья, но только в 1784 году кому-то удалось выделить лимонную кислоту.Карл Вильгельм Шееле был таким человеком. Шееле вспоминают как неудачливого химика, который несколько раз делал важные открытия только для того, чтобы кто-то другой самостоятельно сделал то же открытие через некоторое время и получил за это признание. Самое известное, что Шееле изолировал кислород до Антуана Лавуазье или Джозефа Пристли, но ничего не публиковал в течение нескольких лет, давая своим коллегам достаточно времени, чтобы замутить исторические воды в отношении первенства. Тем не менее, он получил признание за лимонную кислоту, успешно кристаллизовав ее из лимонного сока, и его метод производства стал основным и оставался таковым до тех пор, пока Первая мировая война не нарушила экспорт цитрата кальция из Италии.

Затем, в 1917 году, американский пищевой химик Джеймс Карри придумал смелую идею — попытаться получить лимонную кислоту из чего-то другого, кроме цитрусовых. Он изобрел способ сделать это путем ферментации сахаров с помощью плесени, Aspergillus niger . Когда метод Карри получил широкое распространение в химической промышленности, цена на лимонную кислоту упала с 1,25 доллара за фунт до 20 центов примерно за пять лет.

Хотя лимонная кислота наиболее распространена в цитрусовых, она фактически содержится практически во всех растениях и животных из-за ее центральной роли в круговороте лимонной кислоты.Прямо сейчас в вас есть что-то, хотя и очень небольшое.

Ряд реакций, составляющих цикл лимонной кислоты, невероятно важен, потому что они генерируют энергию для клеточных процессов за счет окисления ацетата, полученного из углеводов, жиров и белков. Эта энергия улавливается в виде молекул АТФ, аденозинтрифосфата, которые перемещаются по клетке для обеспечения биосинтетических реакций, деления клеток, движения моторных белков — практически всего, что клетка делает, что требует энергии.

Цикл был идентифицирован немецким биохимиком Гансом Адольфом Кребсом в 1937 году, когда он работал в Шеффилдском университете в Великобритании.

Кребс получил ученую степень в Университете Фрайбурга в Германии. В 1932 году он и Курт Хенселейт разработали основные химические реакции цикла мочевины. Но всего через год, в 1933 году, нацистские законы привели к его увольнению из-за его еврейского происхождения.

К счастью, его работа привлекла внимание британского биохимика Фредерика Гоуленда Хопкинса, который организовал для Кребса продолжение его работы в Великобритании.В Шеффилде он добился огромных успехов в области дыхания. Измельчая мышечную ткань только что убитых голубей и суспендировав их в растворе, он наблюдал падение скорости метаболизма. При повторении этого процесса он добавил цитратную соль, которая поддерживала ткани в три раза дольше. Дополнительные эксперименты выявили цикличность этого пути, и в совокупности это легло в основу Нобелевской премии, которую Кребс разделил с Фрицем Липманном в 1954 году.

Не то чтобы все сразу увидели значение.Когда Кребс представил свою работу по циклу лимонной кислоты в Nature для публикации, он получил довольно неутешительный ответ:

‘Редактор Nature передает свои комплименты г-ну Х.А. Кребсу и сожалеет, что, поскольку у него уже достаточно писем для заполнения колонок корреспонденции Nature в течение семи или восьми недель, в настоящее время нежелательно принимать дальнейшие письма. время из-за задержки, которая должна произойти в их публикации.

Если г.Кребс не возражает против такой задержки, редактор готов оставить письмо до тех пор, пока скопление не будет снято, в надежде воспользоваться им. Однако он возвращает его сейчас на тот случай, если г-н Кребс предпочтет передать его для досрочной публикации в другое периодическое издание ».

Все открывается в новом свете: почему лимон нужно добавлять практически в любое блюдо

Как приготовить самый простой лимонный тарт на свете

Лимонный цвет и сочетание с ним

Оттенки лимонного цвета

Сложное сочетание лимонного цвета

Сочетание лимонного в палитрах

Сочетание лимонного с другими цветами

Лимонный цвет в одежде

Сочетание лимонного цвета в одежде

Лимонный цвет в интерьере

Лимон

Лимонный курд пошаговый рецепт с фото

Ингредиенты

Приготовление

Kamis — Лимонный перец

Мармелад «Лимонный» с бесплатной доставкой на дом из «ВкусВилл»

Индонезийский лимонный перец — описание и советы по использованию индонезийского лимонного перца от компании «Роспланта»

Лимонная кислота — обзор

1.5 Области применения и применения

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Что сохраняется в файлах cookie?

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Что сохраняется в файлах cookie?

Что такое лимонная кислота и как она используется?

Быстрые факты

Что такое лимонная кислота?

Использование лимонной кислоты

Как готовить с лимонной кислотой

Какой у него вкус?

Рецепты с лимонной кислотой

Где купить лимонную кислоту

Хранилище

Питание и преимущества

Системная метаболическая инженерия для производства лимонной кислоты с помощью Aspergillus niger в постгеномную эру | Фабрики микробных клеток

Системная биология расширяет понимание регуляции метаболизма лимонной кислоты у

Genomics

Транскриптомика

Протеомика

Метаболомика и флуксомика

Метаболическое моделирование в масштабе генома

Метаболическая инженерия улучшает производство лимонной кислоты в

Инженерное использование углерода

Усиление пути поступления добавок-предшественников

Снижение ингибирования обратной связи

Регулирование дыхательной цепи

Конструирование Mn

Методы нового поколения ускоряют системную метаболическую инженерию в

Дальнейшие перспективы

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Micro® A07 Очиститель лимонной кислоты

Целевые почвы

Общие приложения

Обслуживаемые отрасли

Способы стирки

Сопутствующие товары

Лимонная кислота | Подкаст | Chemistry World

Читать также

Автор

Добавить комментарий Отменить ответ