Май 2021 — Страница 6 — star-m.ru — Нержавеющая арматура

от alexxlab 29.05.2021

На филе: Разделка рыбы на филе, пошаговый рецепт с фото

Как разделать рыбу на филе На сегодняшнем занятии в Кулинарной Академии я вам расскажу и покажу, как можно просто и быстро разделать рыбу на филе. Знаю-знаю, сейчас без проблем можно купить …

Подробнее

Как разделать рыбу на филе

На сегодняшнем занятии в Кулинарной Академии я вам расскажу и покажу, как можно просто и быстро разделать рыбу на филе.

Знаю-знаю, сейчас без проблем можно купить готовое разделанное филе практически любой рыбы.

Однако, во-первых, готовое рыбное филе покрыто неаппетитной «глазурью», которая на поверку оказывается толстенной коркой льда.

Соответственно, домашнее филе обойдется раза в два дешевле готового, магазинного.

Конечно, первый раз разделка рыбы на филе может показаться занятием нудным, долгим и не перспективным. Однако после четвертого-пятого раза вы сможете разделывать рыбу на филе играючи. Поверьте, при определенной сноровке разделать рыбу на филе можно достаточно быстро, буквально за 10-15 минут.

Нам потребуется:

Тушка белой рыбы без головы – хек, треска, сайда, пикша, минтай.

Приготовление:

Прежде, чем начинать разделывать рыбу на филе, помойте и обсушите ее. От чешуи очищать не обязательно, поскольку мы все равно будем снимать шкурку.

Уложите рыбу на большую разделочную доску. Приготовьте острый нож. Я использую универсальный, так называемый поварской – он и не слишком большой, но и не маленький. Золотая середина, в общем.

Первым делом отрежьте у рыбы хвост, срежьте брюшные и спинные плавники.

Затем поверните тушку спинкой вверх. Сделайте разрез вдоль хребта. При этом постарайтесь прорезать «мясо» до позвоночника.

Затем поверните тушку рыбы на «бочок» и аккуратно двигая ножом параллельно столу, срежьте «мясо» с позвоночника.

Затем переверните тушку на другую сторону и повторите процесс.

В результате разделки рыбы у вас должно получиться два филе с кожей и хребтовая кость.

Хребтовую кость не выбрасывайте, а положите в пакет и уберите в морозилку. При случае, добавите ее, когда будете варить рыбный суп.

Срежьте реберные кости, у белой рыбы типа трески/минтая их практически нет. Удалите остатки внутренностей.

Теперь нам нужно отделить шкурку от «мяса». Для этого переверните филе шкуркой вверх. Аккуратно рукой подцепите кончик шкурки. Тяните шкурку «от себя», аккуратно подрезая ее ножом и потихоньку двигаясь к хвосту.

Повторите операцию снятия шкурки со вторым филе.

Все, поздравляю, вы разделали рыбу на филе!

Подпишитесь на обновления, чтобы не пропустить!

Как разделать скумбрию на филе

Ингредиенты:
свежая скумбрия — 1 шт.

Скумбрия — рыба атлантических вод, полезная во всех отношениях для детского организма. С введением в меню для ребенка различных видов рыб, нужно в обязательном порядке устраивать 1-2 рыбных дня в неделю. Разнообразные блюда из рыбы не наскучат ребенку. Подойдите с фантазией к приготовлению рыбных блюд для детей, чтобы приготовленная вами камбала в духовке либо фаршированная отварная скумбрия в пакете не оставили вашего ребенка равнодушным. Перед тем, как давать малышу рыбу, ее нужно отделить от костей.
Например, вот так с легкостью можно разделать на филе скумбрию.

Разделка скумбрии на филе:

1. Свежую скумбрию вымыть.

2. Затем сделать разрез поперек за головой, начиная от спинки к животу.

3. Разрезать не до самого конца брюшка. Это нужно, чтобы кишки остались скрепленными с головой. Потихоньку тянем за голову рыбы, чтобы вытащить внутренности.

4. Освободив рыбу скумбрию от кишок, делаем надрез по брюшку до хвоста вдоль.

5. Затем от головы начинаем по одной вытаскивать брюшные кости, не отсоединяя их от позвоночника.

6. Пальцем отсоединяем мякоть спинки от спинных костей.

7. Проделав такие манипуляции с двух сторон, можно приступать к извлечению рыбного скелета.

8. Осторожно, чтобы не повредилась кожа на спине рыбы, поднимаем костный скелет.

9. Добравшись до хвоста, поднимаем кость вертикально вверх.

10. Затем загибаем к хвосту, чтобы сломать ее.

11. В руках у вас остаются абсолютно все кости, а на разделочной доске — разделанная на филе скумбрия.

Секреты разделки скумбрии на филе:

— рыба должна быть полностью размороженной, чтобы чувствовать все кости, которые нужно достать — в замороженной рыбе они ломаются и этого можно не заметить,

— разделав на филе несколько рыб, их можно заморозить, чтобы в следующий раз иметь под рукой готовое рыбное филе,

— у каждой рыбы есть свои особенности разделки на филе, например вот так нужно разделывать на филе камбалу.

Поделиться ссылкой:

Автор: Валерия Лучная

Повар-кондитер. Мама двоих детей. Люблю готовить и делиться своими рецептами.

» Валерия Лучная опубликовала рецептов: 923

Как разделать рыбу на филе

Наверняка вы слышали о невероятной пользе рыбы. Но прежде непосредственного её приготовления, необходимо выполнить разделку. Важно соблюдать некоторые правила, что бы качественно обработать продукт.

Обычно люди приобретают рыбу в виде заморозки. Есть несколько важных особенностей размораживания:

Филе рыбы нужно оттаивать при температуре 15-25 градусов
Целую рыбу правильно размораживать в прохладной воде

Рыба теряет большую часть полезных качеств, когда размораживается в кипятке или же просто в тёплой воде. Поэтому не стоит оттаивать её именно так.

Приступать к разделке можно после того, как ваша рыба разморозилась, и вы ополоснули её под проточной водой. Чтобы совершить данную процедуру, вам понадобится следующий инвентарь:

Доска для разделки
Филейный нож (обязательно нужно хорошо наточить)
Терка (для того, что бы разделать такую рыбу, как карп, сазан, щука, лещ…)

Способ разделки рыбы на филе

Уложите тушку на доску для разделки, расположенную перед собой. Надрежьте неподалёку от жабр, а после этого, отрежьте рыбе голову.
После этого, аккуратно (концом ножа) разрежьте брюшную полость рыбы. Следите за тем, чтобы кишки не порвались. Для того чтобы рыба не горчила, её внутренние органы нужно вынуть, не повредив при этом желчный пузырь. Но если случилось, так, что пузырь лопнул, то мясо либо срезают, либо натирают солью и моют под водой. После того, как рыба выпотрошена, нужно хорошенько её промыть.
Далее, вам нужно надрезать рыбу вдоль её спинки. Надрез проводится от головы к хвосту. Следите за тем, чтобы в процессе, лезвие ножа было максимально приближено к рыбьему хребту. Плавник, который может помешать действию, придётся отогнуть, и после этого можно продолжить процесс.
Положите филе на доску. Пусть оно лежит кожей вниз. Возьмите нож и отрежьте кости, которые идут по краю филе. Очень важно, что бы движения при этом производились по направлению от себя.
Вырезаем хребет и кости, из второго куска филе по аналогии с первым. После всего процесса, у вас должны получиться 2 филе. Голову, хвост, и позвоночник можете выбросить или оставить для других нужд. Если в филе остались какие-либо кости, их следует убрать, предназначенными для этого щипцами.
Что бы удалить кожу с филе, уложите кусок рыбы на доску. Сделайте это так, чтобы он лежал кожей вниз. Далее, прижимая одной рукой кожу к разделочной доске, отделите от неё мясо. Нужно делать это аккуратно, используя нож для разделки рыбы.

Вот и всё, теперь рыбу можно готовить!

Даже если разделка покажется вам сложным занятием, не стоит отчаиваться! С опытом, вы научитесь разделывать рыбу очень быстро и качественно.

Филетирование рыбы: как разделывать рыбу на филе

Покупая филе вместо целой рыбы, вы не только переплачиваете и лишаете себя возможности сварить вкуснейший бульон, но и рискуете жестоко разочароваться в купленном продукте.

Готовое (тем более замороженное) филе не позволяет определить ни свежесть рыбы, ни даже то, с какой именно рыбы его срезали. Поэтому недобросовестные продавцы иногда пускают на филе ту рыбу, которую уже невозможно продать целиком, а также выдают филе бросовой рыбы за более дорогую.

Профессиональные шеф-повара не покупают филе и вообще любые заранее обработанные продукты. Покупка целой птицы или рыбы, во-первых, значительно экономнее, поскольку филетирование и любая обработка вообще существенно удорожают продукт. Во-вторых, позволяет получить те самые кости и недорогие части, из которых можно приготовить бульон, соус и так далее.

Многие домашние кулинары считают, что, покупая уже подготовленное филе, они экономят свое время. Но освоив такой навык как филетирование рыбы (можно также сказать филирование), вы будете покупать целую рыбу вместо филе, чтобы приготовить не только основное блюдо, но и вкуснейшую уху.

Филетирование (или филирование) рыбы — задача не настолько сложная, чтобы не освоить ее самостоятельно. Особенно если вы планируете съедать в неделю не менее трех порций рыбы в соответствии с рекомендациями Всемирной организации здравоохранения.

Как разделывать рыбу на филе – пошаговое руководство

Вам потребуются разделочная доска, пинцет и короткий острый нож, а сам процесс филирования в целом одинаков для любой рыбы независимо от ее вида.

Перед тем как к нему приступить, очистите рыбу от чешуи и ножницами отрежьте плавники, если о них можно уколоться. Если вы планируете варить бульон, рыбу также стоит выпотрошить. В противном случае этого лучше не делать: дело не только в том, что вы сэкономите время, но и в том, что непотрошеная рыба лучше держит форму.

1. Сначала сделайте косой поперечный надрез там, где голова рыбы переходит в тело, так, чтобы захватить как можно большую часть мяса.

2. После этого поверните нож так, чтобы его лезвие было направлено в сторону хвоста, и воткните его со стороны спины рыбы максимально близко к позвоночнику.

3. Когда острие ножа упрется в хребет, двигайте нож в сторону хвоста, стараясь не оставлять мясо на костях. Звук, с которым нож соприкасается с позвоночником, будет свидетельством того, что вы все делаете правильно.

4. Когда нож поравняется с анальным плавником, прорежьте рыбу насквозь и продолжайте двигать нож в сторону хвоста, пока полностью не отделите заднюю часть филе от костей.

5. На этом этапе лучше не срезать филе полностью, так как это усложнит филетирование рыбы с другой стороны. Поэтому переверните рыбу, чтобы проделать все то же самое.

6. Сделайте еще один косой поперечный надрез, отделяя филе от головы.

7. Воткните нож с другой стороны от позвоночника и двигайте его в сторону хвоста, отделив заднюю часть второго филе.

8. Одной рукой отогните верхнюю часть филе и ножом отделите его от верхней части позвоночника и хребта, после чего продолжите движение ножа вплотную к реберным костям, чтобы отделить от них филе. Отрежьте нижнюю часть филе от брюшка рыбы.

9. Снова переверните рыбу и отделите филе от реберных костей с другой стороны.

10. Пройдитесь по филе подушечками пальцев и вытащите оставшиеся в нем кости с помощью пинцета.

Разделка малоглазого макруруса на филе (рецепты и блюда дальневосточной кухни)

Фото: Александр Хардин

Знаете ли вы, что профессиональные повара предпочитают работать с тушкой, а не с готовым филе? Качество филе, которые вы сделаете самостоятельно, почти всегда будет выше готового. В случае с макрурусом разделка на филе проста: в этой рыбе совсем мало костей.

4 персоны 10 мин.

Ингредиенты

        			Array
(
    [ID] => 71
    [TIMESTAMP_X] => 2019-03-12 07:54:00
    [IBLOCK_ID] => 4
    [NAME] => Ссылки для ингредиентов рецепта
    [ACTIVE] => Y
    [SORT] => 500
    [CODE] => IHREF
    [DEFAULT_VALUE] => 
    [PROPERTY_TYPE] => S
    [ROW_COUNT] => 1
    [COL_COUNT] => 30
    [LIST_TYPE] => L
    [MULTIPLE] => Y
    [XML_ID] => 
    [FILE_TYPE] => 
    [MULTIPLE_CNT] => 5
    [TMP_ID] => 
    [LINK_IBLOCK_ID] => 0
    [WITH_DESCRIPTION] => N
    [SEARCHABLE] => N
    [FILTRABLE] => N
    [IS_REQUIRED] => N
    [VERSION] => 1
    [USER_TYPE] => 
    [USER_TYPE_SETTINGS] => 
    [HINT] => Для заполнения пустых ссылок используйте -
    [PROPERTY_VALUE_ID] => Array
        (
            [0] => 8431
        )

    [VALUE] => Array
        (
            [0] => /products/makrurus/
        )

    [DESCRIPTION] => Array
        (
            [0] => 
        )

    [VALUE_ENUM] => 
    [VALUE_XML_ID] => 
    [VALUE_SORT] => 
    [~VALUE] => Array
        (
            [0] => /products/makrurus/
        )

    [~DESCRIPTION] => Array
        (
            [0] => 
        )

    [~NAME] => Ссылки для ингредиентов рецепта
    [~DEFAULT_VALUE] => 
)

Рыбу рекомендуется медленно размораживать в холодильнике в домашних условиях. Если на рыбе осталась чешуя, очистите её. Обычно чешуи на макрурусе нет — она облетает при вылове и обработке на судне. Острым ножом надрежьте рыбу со спины и снимите пласт с одной стороны по горизонтали от головы к хвосту вдоль позвоночника.

Переверните рыбу и таким же образом снимите пласт с другой стороны.

Срежьте рёберные кости с обеих кусков. Если вам нужно филе на коже, оно уже готово.

Чтобы очистить филе от кожи, на хвостовой части половинки филе заведите нож горизонтально между кожей и мясом и ведите горизонтально, придерживая кожу одной рукой.

У вас осталась кожа и кусок чистейшего филе. Повторите операцию со вторым куском.

Как разделать рыбу на филе

Покупая филе вместо целой рыбы, вы не только переплачиваете и лишаете себя возможности сварить вкуснейший бульон, но и рискуете жестоко разочароваться в купленном продукте. Филе не позволяет определить ни свежесть рыбы, ни даже то, с какой именно рыбы его срезали, поэтому недобросовестные продавцы иногда пускают на филе ту рыбу, которую уже невозможно продать целиком, а также выдают филе бросовой рыбы за более дорогую.

С другой стороны, разделка рыбы на филе — задача не настолько сложная, чтобы не освоить ее самостоятельно, особенно если вы планируете съедать не менее 3 порций рыбы в соответствии с рекомендациями Всемирной организации здравоохранения.

Вам потребуются разделочная доска, пинцет и короткий, острый нож, а сам процесс филирования в целом одинаков для любой рыбы независимо от ее вида. Перед тем, как к нему приступить, очистите рыбу от чешуи и ножницами отрежьте плавники, если о них можно уколоться. Если вы планируете варить бульон, рыбу также стоит выпотрошить, в противном случае этого лучше не делать: дело не только в том, что вы сэкономите время, но и в том, что непотрошеная рыба лучше держит форму.

Сначала сделайте косой поперечный надрез там, где голова рыбы переходит в тело так, чтобы захватить как можно большую часть мяса.

После этого поверните нож так, чтобы его лезвие было направлено в сторону хвоста, и воткните его со стороны спины рыбы максимально близко к позвоночнику.

Когда острие ножа упрется в хребет, двигайте нож в сторону хвоста, стараясь не оставлять мясо на костях. Звук, с которым нож соприкасается о позвоночник, будет свидетельством того, что вы все делаете правильно.

Когда нож поравняется с анальным плавником, прорежьте рыбу насквозь и продолжайте двигать нож в сторону хвоста, пока полностью не отделите заднюю часть филе от костей.

На этом этапе лучше не срезать филе полностью, так как это усложнит филирование рыбы с другой стороны. Поэтому переверните рыбу, чтобы проделать все то же самое.

Сделайте еще один косой поперечный надрез, отделяя филе от головы.

Воткните нож с другой стороны от позвоночника, и двигайте его в сторону хвоста, отделив заднюю часть второго филе.

Одной рукой отогните верхнюю часть филе и ножом отделите его от верхней части позвоночника и хребта, после чего продолжите движение ножа вплотную к реберным костям, чтобы отделить от них филе.

Отрежьте нижнюю часть филе от брюшка рыбы.

Снова переверните рыбу и отделите филе от реберных костей с другой стороны.

Пройдитесь по филе подушечками пальцев, и вытащите оставшиеся в нем кости с помощью пинцета.

Филе можно приготовить на коже или при необходимости аккуратно срезать с кожи.

Готово! Только что вы разделали рыбу на филе — как видите, это не так сложно, как кажется поначалу!

«Как разделать лосося на филе» – видеоурок в кулинарной школе на сайте «Еда»

Авокадо 2 штуки

Укроп 6 стеблей

Зеленый базилик 3 стебля

Оливковое масло extra virgin 1 столовая ложка

Помидоры плам 250 г

Копченый лосось 150 г

Свежевыжатый сок лайма 1 чайная ложка

Соль по вкусу

Молотый черный перец по вкусу

Определение филе по Merriam-Webster

fil · let | \ ˈFi-lət , в смысле 2b также fi-ˈlā, ˈfi- (ˌ) lā \ варианты: или реже филе \ фи-ала , ˈFi- (ˌ) lā \

1 : лента или узкая полоска материала, используемая, в частности, в качестве повязки на голову.

2а : тонкая узкая полоска материала

б : кусок или ломтик бескостного мяса или рыбы. особенно : говяжья вырезка

3а : вогнутый стык, образованный на стыке двух поверхностей (как под углом).

б : полоса, придающая такому стыку округлый вид. также : полоса для усиления угла стыка двух поверхностей.

4 : узкий плоский архитектурный элемент:

а : плоский профиль, разделяющий другие

fil · let | \ ˈFi-lət , в смысле 2 также fi-ˈlā, ˈfi- (ˌ) lā \

филе; филетирование; филе

границ | Первые свидетельства реализованной селекционной реакции на выход филе радужной форели Oncorhynchus mykiss, с использованием селекции Sib или на основе коррелированных ультразвуковых измерений

Введение

С тех пор, как в 1970-х годах в аквакультуре началось современное селекционное разведение, скорость роста была и остается основным выбранным признаком для рыб (Gjedrem et al., 2012). Более высокие темпы роста увеличивают производство и сокращают производственные циклы, но оказывают незначительное влияние на эффективность производства (и на воздействие аквакультуры на окружающую среду), поскольку коррелированная реакция в эффективности кормов обычно находится в диапазоне от низкого до умеренного (Knap and Kause, 2018). В настоящее время растет интерес к характеристикам эффективности, которые могут увеличить производство при заданном уровне затрат или снизить затраты на данном уровне производства. Среди этих характеристик устойчивость к болезням все чаще включается в программы селекции (Gjedrem, 2015).Эффективность конверсии корма также считается важным признаком эффективности производства, но ее по-прежнему трудно улучшить путем селективного разведения в аквакультуре из-за невозможности точно зарегистрировать индивидуальное потребление корма в производственной среде, где рыба выращивается большими группами (de Verdal et al. ., 2018). Выход филе, то есть отношение веса съедобного филе к массе тела, вызвал меньший интерес. Однако это может в то же время увеличить экономическую выгоду и уменьшить воздействие на окружающую среду, чтобы производить определенное количество съедобного мяса рыбы в виде видов, продаваемых в виде филе.Для того же количества съедобного филе, доступного для потребления человеком, увеличение выхода филе означает меньше используемого корма и меньше производимых отходов (Acosta Alba et al., 2015; Kankainen et al., 2016).

Выбор повышенного выхода филе сам по себе является сложной задачей. Во-первых, нельзя измерить выход филе на живых животных, а это значит, что массовый отбор неприменим. Возможные методы отбора — это отбор сибсов, при котором племенная ценность кандидатов для селекции оценивается на основе измерений, проведенных на забитых сибсах, или косвенный отбор, когда в качестве косвенных критериев отбора используются признаки, которые можно измерить на живых кандидатах для селекции и генетически коррелированы с выходом филе.Во-вторых, выход филе имеет низкую фенотипическую изменчивость (коэффициент вариации в диапазоне 2–6%), а вес филе в основном пропорционален массе тела. Это привело некоторых авторов к выводу, что вес филе невозможно улучшить путем селекции (Powell et al., 2008). Еще больше усложняет ситуацию то, что выход филе — это показатель соотношения, и соотношения уже давно признаны трудными для улучшения чертами из-за их ненормальности и потому, что данное изменение соотношения может быть результатом различных изменений его составляющих.Ожидаемый генетический выигрыш от усеченного отбора по соотношениям признаков трудно вычислить с использованием теории индекса отбора, особенно когда составляющие признаки коррелированы и имеют разные значения (Shirali et al, 2018). Так обстоит дело с такими составляющими, как выход филе, масса филе и масса тела, которые очень сильно фенотипически и генетически коррелируют ( r _P = 0,89–0,99, r _G = 0,93–0,99, см. обзор Fraslin et al., 2018).Несмотря на эти совокупные недостатки, недавно с помощью моделирования на основе реальных данных было показано, что генетический выигрыш в диапазоне от 0,30% до 0,95% единиц на поколение должен быть достигнут при выборе улучшенного выхода филе с 20% давлением отбора у рыбы (Fraslin et al. ., 2018). Выход филе можно использовать в качестве признака для отбора, но остаточный вес филе (rFW), который представляет собой вес филе минус ожидаемый вес филе, основанный на линейной регрессии веса филе на массу тела, был предложен в качестве лучшей альтернативы (Haffray et al. ., 2012а). Это связано с тем, что наследуемость признаков соотношения (здесь выход филе = вес филе / вес тела) не позволяет надежно предсказать генетические изменения (Gunsett, 1987). Напротив, генетическое изменение остаточной массы филе, которое не является соотношением, но в значительной степени отражает вариацию в выходе филе, можно надежно предсказать, исходя из его наследственности и фенотипической изменчивости (Vandeputte, неопубликованные данные).

Радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) — основной вид рыб, выращиваемых во Франции, и один из основных видов лососевых, выращиваемых во всем мире (814.000 т в 2016 году, ФАО). Во Франции производство исторически переместилось с подавляющего большинства форели размером со сковородку (250–350 г) на в основном крупную (> 1 кг) и очень крупную (> 2,5 кг) форель, предназначенную для производства филе, которое потребляют в свежем или копченом виде. . Таким образом, выход филе становится все более интересным признаком для французских рыбоводов. В этом контексте было показано, что выход филе наследуется ( ч ² = 0,31–0,44, Haffray et al., 2012a), что подтверждает предыдущие результаты из Норвегии ( ч ² = 0.36–0,42, Gjerde and Schaeffer, 1989) и Финляндия ( ч ² = 0,29, Kause et al., 2007). Однако для этого признака нет сообщений о значительной реализованной наследуемости. Также было показано, что остаточный вес тушки без головы является подходящим признаком для включения в индекс отбора, когда целью является увеличение выхода филе, потому что i) он очень сильно генетически коррелирует с выходом филе ( r _G = 0,98) , ii) имеет более высокую наследуемость ( ч ² = 0.55), и iii) его легче измерить с меньшими ошибками, что подразумевает меньшие технические навыки, чем правильное повторяемое филетирование (Haffray et al., 2013). Кроме того, вслед за Bosworth et al. (2001), которые показали, что ультразвуковая томография может быть использована для фенотипического прогнозирования продуктивности переработки у канального сома, ультразвуковые измерения использовались в качестве предикторов продуктивности переработки, особенно в контексте массового отбора в программах разведения радужной форели во Франции (Haffray et al., 2004) . Совсем недавно Haffray et al.(2013) показали, что отношение толщины брюшной стенки (E8) к глубине брюшной полости (E23) было наследственным ( h ² = 0,24) и генетически коррелировало с выходом потрошеных туш ( r _G = 0,85). ) и выходу туш без головы ( r _G = 0,72). Поскольку это соотношение E8 / E23 можно легко измерить на живых кандидатах, проведение непрямого индивидуального отбора по выходу филе представляет собой интересный признак, поскольку выход потрошеных туш без головы генетически сильно коррелирует с выходом филе, как указывалось ранее.

В настоящем исследовании мы выполнили дивергентный экспериментальный отбор по выходу филе в популяции радужной форели, сравнивая отбор сибсов по остаточному весу туши без головы, косвенный отбор по E8 / E23, измеренный на кандидатах, и их комбинацию. Родители были отобраны на основе двух показателей, а их потомство оценивалось по выходу филе и другим морфологическим показателям в возрасте 1,5 лет, чтобы оценить реализованную реакцию отбора.

Материалы и методы

Производство и фенотипирование кандидатов и Sib-тестовых популяций

Измеренные признаки и среда выращивания были проиндексированы в соответствии с доступной онтологией ATOL (Онтология признаков животных для домашнего скота) и EOL (Онтология среды для животноводства) на АТОЛ (http: // www.atol-ontology.com/index.php/en/les-ontologies-en/visualisation-en).

Стартовая популяция радужной форели была взята из программы коммерческого селекционного разведения Les Aquaculteurs Bretons (Плуиньо, Франция). Спаривание было выполнено в течение двух дней 5–6 ноября 2013 года по частично факторному плану с участием 100 неомалов (генетические самки с измененным полом) и 88 самок из 5 ^{-го поколения} программы разведения, которое было базовой популяцией для экспериментальная выборка одного поколения, описанная в настоящей статье.План спаривания состоял из 10 независимых полнофакторных блоков по 10 неомал и от 8 до 9 самок, при этом было получено 880 полных сибсовых семей (рис. 1). Неомалы (произведенные в соответствии с Директивой 96/22 / CE Европейского совета) использовались, потому что они классически используются форелеводами для получения потомства исключительно женского пола, которое созревает на год позже, чем самцы, и поэтому лучше подходит для выращивания крупной форели.

Рисунок 1 Краткое изложение экспериментальной схемы.Кандидаты для отбора каждого пола (CAND♀, CAND (neo) ♂) выращиваются как одна смешанная группа семей из первоначальных 100 неомал х 88 самок с частичным факторным дизайном и подвергаются повторному фенотипическому отбору по длине тела (PROSPER, Chevassus et al. al., 2004) с совокупным давлением отбора 6,1%. Группы SIBS принадлежат к одним семействам, выращиваются без отбора. Семь родительских групп, выбранных из кандидатов (Both +, rHGCW +, E8 / E23 +, Mid, E8 / E23-, rHGCW-, Both-), используются для создания семи групп потомства в следующем поколении, которые все выращиваются в единой структуре до тех пор, пока окончательное фенотипирование.rHGCW, Остаточный вес туши потрошеной без головы; E8 / E23, отношение толщины брюшной стенки (E8) к глубине полости тела (E23), измеренное с помощью ультразвуковой томографии; BW — масса тела; HW, вес головы; VW, внутренняя масса; FW, вес филе,% жира, процентное содержание жира в филе. Количество рыб, указанное на этапах III и VII, представляет собой общее количество фенотипированных рыб, количество используемых записей (с родословной и полным фенотипом) приведено в таблице 2. Возраст рыб выражается в днях после оплодотворения (dpf).

Кусочки плавников от каждого из родителей хранили в 99% этаноле для дальнейшей экстракции ДНК. Яйца из семей материнских полукровок инкубировались самкой отдельно. На стадии наблюдения негенетическими материнскими эффектами управляли путем создания 10 новых групп, каждая из которых состоит из восьми самок с одинаковым средним размером яиц (Haffray et al., 2012b). Затем ожидалось, что каждая партия будет содержать 8 × 10 = 80 различных семейств полных сибсов. Каждую партию выращивали отдельно до 205 дней после оплодотворения (D205), когда они достигли того же среднего веса (BW, ATOL: 0000351), равного 10.4 ± 1,0 г. В этом возрасте и до любого отбора 200 особей из партии (всего n = 2000) были отобраны случайным образом и объединены (то есть из 880 ожидаемых семей) для создания группы невыбранных забитых братьев и сестер (SIBS) (Шаг I, см. Рисунок 1). ). В то же время 51 300 кандидатов из той же популяции были объединены в одну группу в центре разведения Милин Невез, чтобы создать группу будущих кандидатов женского пола (CAND♀) (Шаг I). Затем этих рыб отбирали по массе по мере роста (этап II) в соответствии с процедурой отбора PROSPER внутри группы (Chevassus et al., 2004), используя длину тела (BL) в данном возрасте как индикатор скорости роста. На D559 1614 кандидатов, предварительно отобранных с совокупным давлением отбора 6,1% для BL, были случайным образом отобраны из партии кандидатов (этап III) и предоставлены для дальнейшего фенотипирования.

Группа будущих кандидатов отбора неомалов (CAND♂) была создана путем отбора проб равного количества яиц из каждого из 10 исходных пулов яиц. Этим рыбам давали корм с добавлением 3 мг / кг метилтестостерона при первом кормлении и при температуре 600 ° C.дней по рецепту ветеринара, чтобы вызвать изменение фенотипического пола на мужской. Это было сделано под ветеринарным контролем в соответствии с Директивой ЕС 96/22 / EC. Каждую партию выращивали отдельно до дня D205, когда они достигли одинакового среднего веса (BW, ATOL: 0000351) 10 г ± 1 г. В то время они были объединены в партию из 33 000 CAND neomales (этап I). Эти рыбы были отобраны по массе при росте (этап II) в соответствии с процедурой отбора PROSPER внутри группы (Chevassus et al., 2004) с использованием BL в данном возрасте в качестве индикаторного признака скорости роста.На D559 740 кандидатов, предварительно отобранных с совокупным давлением отбора 6,1% для BL, были случайным образом отобраны из партии оставшихся кандидатов (этап III) и предоставлены для дальнейшего фенотипирования.

Температура воды в течение года колебалась от 3 до 20 ° C. В цистерны и водостоки подавалась «первая» вода, только что поступающая на рыбоводческое хозяйство. Рыб вакцинировали против Yersinia ruckeri на D180. Их выращивали при неограниченной доступности кислорода (> 80% насыщения кислородом, EOL: 0000186) и скармливали до насыщения с использованием экструдированного коммерческого корма Neo Extra (Le Gouessant, Lamballe, Франция; 43% белка и 23% липидов) от 40 до 300 г. и Neo Ultra (41% белка и 26% липидов; 25 частей на миллион астаксантина) от 300 г до финального сбора.Плотность (EOL: 0000043) увеличивалась с ростом, но оставалась максимальной на уровне 70 кг / м ³.

Группы CAND♂ и CAND♀ были фенотипированы 18–19 мая 2015 г. (D559, этап III). Рыбу концентрировали в желобах с помощью сетчатых сепараторов, затем собирали сеткой и анестезировали с использованием Tricaïne (0,08 г / л). Они были помечены стеклянными метками ISO RFID (Biolog-ID, Берне, Франция), и у каждой рыбы был взят кусок плавника для дальнейшего анализа ДНК. Каждую рыбу взвешивали с точностью до 0,5 г (BW, ATOL: 0000351), а толщину брюшной стенки (E8) и глубину брюшной полости (E23) регистрировали с помощью ультразвуковой томографии (Hospimedi LC100, 7.5 МГц), как описано у Haffray et al. (2013). Всю рыбу вернули живыми в свои каналы.

Фенотипирование группы SIBS проводилось с 8 по 12 мая 2015 г. (в среднем D551, этап III). Каждый день около 400 рыб были пойманы в сети и немедленно забиты электронаркозом. У каждой рыбы собирали кусочек плавника и хранили в 99% этаноле для дальнейшего анализа ДНК. Каждую рыбу взвешивали с точностью до 0,5 г (BW в г, ATOL: 0000351). Мы также регистрировали вес туши потрошеной без головы (HGCW, ATOL: 0002260) и вес необрезанного филе без кожи с ребрами (FW, ATOL: 0002304).Жир филе (% жира, ATOL: 0001663) регистрировали с помощью прибора Distell Fish-FatMeter согласно Douirin et al. (1998). Толщину брюшной стенки (E8) и глубину брюшной полости (E23) регистрировали с помощью ультразвуковой томографии (Hospimedi LC100, 7,5 МГц).

Выбор родителей для эксперимента по отбору

Рыбы из групп CAND♂, CAND♀ и SIBS были отнесены к своим родителям с помощью тринадцати микросателлитов Labogena-DNA (аккредитованный ISO 17025, Jouy en Josas, Франция). Это было сделано с использованием программного обеспечения Accurassign с процедурой максимального правдоподобия (Boichard et al., 2014). Частота уникальных назначений составила 89,5% в CAND♀, 89,9% в CAND♂ и 89,6% в SIBS. В то время как в общей сложности 2140 рыб (717 CAND♂, 1423 CAND♀) имели фенотипы по всем изученным признакам и были однозначно присвоены своим родителям (что могло использоваться в расчетах), только случайная подвыборка из 541 рыбы (267 CAND♂, 274 CAND♀) были сохранены в качестве кандидатов для отбора для настоящего эксперимента (этап IV).

Два признака были рассмотрены для проведения экспериментального дивергентного отбора по выходу филе.Первым признаком был остаточный вес потрошеной туши без головы (rHGCW, определяемый как HGCW минус ожидаемый HGCW, рассчитанный на основе линейной регрессии HGCW на BW), который, как было ранее показано, легко регистрируется суррогатом выхода филе (Haffray et al., 2012а). Вторым признаком было отношение толщины брюшной стенки к глубине брюшной полости (E8 / E23), которое оказалось лучшим простым предиктором выхода филе, измеряемым на живой радужной форели (Haffray et al., 2013).

Перед оценкой племенной ценности генетические параметры (наследственность, корреляции) rHGCW, остаточной массы филе (rFW), массы тела, жира филе и E8 / E23 были оценены в группе SIBS (N = 1,694) с помощью модель животного, чтобы иметь возможность оценить генетические корреляции между представляющим интерес признаком (rFW) и косвенными признаками (rHGCW, E8 / E23), намеченными для отбора.Генетические корреляции HGCW и FW с BW оценивали с помощью двумерной модели на животных.

Затем селекционная ценность была оценена с использованием моделей отдельного признака для каждого из косвенных признаков, учитывая, что в рабочем контексте селекционного разведения, как правило, будут измеряться только косвенные признаки.

Чтобы выполнить непрямой отбор сибсов на rHGCW, оценочные значения племенной ценности (EBV) rHGCW были оценены как решения, подогнанные с помощью VCE 6.0 (Groeneveld et al., 2008) для эффекта животных модели с одним признаком:

Где Y _i — фенотип rHGCW для индивидуума i , животное — это аддитивный генетический эффект животного j и ε _i — случайный остаток. Фенотипы для rHGCW были доступны только для группы SIBS, в которой все были женщины, и поэтому в модели не требовалось никаких фиксированных эффектов (группа или пол). EBV (эффект животных) CAND♂ и CAND♀ для rHGCW оценивали с использованием только информации от их забитых братьев и сестер и из родословной.У каждого кандидата было в среднем 2,5 полных родных брата (0–15), 24,6 полукровок по материнской линии (1–66) и 17,3 полукровных братьев и сестер по отцовской линии (1–40).

Чтобы выполнить отбор на E8 / E23 (который может быть измерен на живых кандидатах для отбора), оценочные значения племенной ценности (EBV) для E8 / E23 были оценены как решения, подогнанные с помощью VCE 6.0 (Groeneveld et al., 2008) для эффекта животных модели с одним признаком:

Yij = μ + groupi + animalj + εij

Где Y _ij — фенотип E8 / E23 для индивидуума j , группа _i — фиксированный эффект группа (CAND♂, CAND♀), животное является аддитивным генетическим эффектом животного j и ε _ij является случайным остатком.В этом случае секс смешивается с групповым эффектом, поскольку CAND♂ — это неомалы, а CAND♀ — женщины. Использовались только фенотипы из групп CAND♂ и CAND♀, поскольку вероятно, что дополнительная информация о забитых сибсах не была бы доступна для отбора на практике, если бы был сделан выбор непрямого отбора на E8 / E23.

После того, как EBV на основе sib для rHGCW и EBV на основе кандидатов для E8 / E23 стали доступны для всех кандидатов CAND♂ и CAND♀, были идентифицированы следующие группы рыб (см. Рисунок 1, Шаг V):

— Рыба с 15% самый высокий и 15% самый низкий EBV для rHGCW (группы rHGCW +, rHGCW-).

— Рыба с 15% самым высоким и 15% самым низким EBV для E8 / E23 (группы E8 / E23 +, E8 / E23−).

— Рыба, которая одновременно принадлежала к группе rHGCW + и E8 / E23 + или к rHGCW− и E8 / E23− (группы Both +, Both−).

— Рыба с близкими к нулю EBV для обоих признаков (группа Mid).

Самки и неомалы из разных групп были вручную отсортированы в порядке i) для идентификации не менее 30 возможных родителей (15 неомал и 15 самок) в каждой из семи групп ii) во избежание, насколько это возможно, наличия неомалов и самок, происходящих из одна и та же семья полных сибсов в данной группе, чтобы избежать наибольших эффектов инбридинга.Не было совпадений между родителями, выбранными для обеих групп, и родителями из групп Echo и rHGCW.

Это привело к отбору из 541 рыбы с EBV из групп CAND на этапе IV (267 CAND♂ и 274 CAND♀) количества маточного стада, указанного в Таблице 1 для каждой группы отбора.

Таблица 1 Количество предварительно отобранных маточных стад (Рисунок 1, Шаг V) и эффективно используемых производителей, которые дали потомство в следующем поколении (в скобках, Рисунок 1, Шаг VI) для каждой из выбранных родительских групп.

Производство и фенотипирование выбранных групп потомства

Спаривание было проведено в течение одного дня 6 ноября 2015 г. (этап VI, рис. 1). В каждой из семи групп отбора (rHGCW-, rHGCW +, Both +, Both-, E8 / E23-, E8 / E23 +, Mid) было выполнено полнофакторное скрещивание с неомалами и самками, которые произвели достаточное количество гамет (см. фактические числа в скобках в таблице 1). Оплодотворенные яйца каждой из семи групп смешивали в равных пропорциях после оплодотворения и инкубировали в одном инкубаторе.

Температура воды в течение года колебалась от 3 до 20 ° C. В цистерны и водостоки подавалась «первая» вода, только что поступающая на рыбоводческое хозяйство. Рыб вакцинировали против Y. ruckeri на D220. Их выращивали при неограниченной доступности кислорода (> 80% насыщения кислородом, EOL: 0000186) и скармливали до насыщения с использованием экструдированного коммерческого корма Neo Extra (Le Gouessant, Lamballe, Франция; 43% белка и 23% липидов) от 40 до 300 г. и Neo Ultra (41% белка и 26% липидов; 25 частей на миллион астаксантина) от 300 г до финального сбора.Плотность (EOL: 0000043) увеличивалась с ростом, но сохранялась на максимальном уровне 70 кг / м3.

Потомство (N = 1,799, этап VII, рис. 1) было фенотипировано с 15 по 19 мая 2017 г. (в среднем D553). Ежедневно около 400 рыб забивали электронаркозом сразу после ловли сети. У каждой рыбы собирали кусочек плавника и хранили в 99% этаноле для дальнейшего анализа ДНК. Каждую рыбу взвешивали с точностью до 0,5 г (BW в г, ATOL: 0000351) и регистрировали следующие веса: вес потрошеной туши без головы (HGCW, ATOL: 0002260), без обрезков, без кожи, вес филе с ребрами ( FW, ATOL: 0002304), вес головы (HW, ATOL: 0001545) и вес внутренних органов брюшной полости (VW, ATOL: 0002258).Толщину брюшной стенки (E8) и глубину брюшной полости (E23) регистрировали с помощью ультразвуковой томографии (Hospimedi LC100, 7,5 МГц). Были рассчитаны выход потрошеных туш без головы (HGC%, ATOL: 0002261), выход филе (Fil%, ATOL: 0002305), выход головы (Head%, ATOL: 0001650) и висцеро-соматический индекс (Visc%, ATOL: 0002259). как отношение данного отсека к массе тела. Также рассчитывалось отношение толщины брюшной стенки к глубине брюшной полости (E8 / E23). Жир филе (% жира, ATOL: 0001663) регистрировали как среднее значение шести измерений с помощью измерителя жира Distell Fish Fatmeter (три измерения с каждой стороны рыбы).Пятнадцать трехмерных ориентиров (рис. 2) были оцифрованы на каждой рыбе с использованием трехмерного дигитайзера (Microscribe G2LX).

Рисунок 2 Локализация трехмерных ориентиров.

Анализ данных отклика при отборе

Потомство было отнесено к своим родителям с помощью тринадцати микросателлитов Labogena-DNA (аккредитовано ISO 17025, Jouy en Josas, Франция), чтобы определить группу отбора, из которой они произошли. Это было сделано с использованием программного обеспечения Accurassign с процедурой максимального правдоподобия (Boichard et al., 2014). Частота уникальных назначений составила 89,2%.

Средние значения различных групп потомства сравнивались с вложенной смешанной моделью с использованием proc MIXED в SAS (The SAS Institute):

Yijkl = μ + SGi + sirej (i) + damk (i) + εijkl

С Y _ijkl фенотип особи l, µ общее среднее, SG _i фиксированный эффект группы отбора i, родитель _{j (i)} случайный эффект производителя j, вложенный в группу отбора i, мать _{k (i )} случайный эффект плотины k, вложенный в группу выбора i, и ε _ijkl случайный остаток.Из-за несбалансированного дизайна приблизительные степени свободы для проверки гипотез были оценены с помощью метода Саттертуэйта. Множественное сравнение средних было выполнено с помощью теста Tukey-Kramer HSD. Этот анализ проводился по целевому признаку (Fil%) и по некоторым ключевым компонентам урожайности (Head%, Visc%), а также по BW и Fat%, которые являются ключевыми производственными и качественными признаками.

Для выбранных признаков, rHGCW и E8 / E23, модель с несколькими признаками и поколениями (включая бабушек и дедушек, CAND♂, CAND♀, SIBS и потомство) была оснащена VCE 6.0, и решения использовались в качестве оценки EBV потомства. Модель была запущена дважды, во-первых, только с фенотипами родительского поколения (CAND♂, CAND♀ и SIBS = родительская модель EBV), а во-вторых, добавлялись фенотипы от потомства (модель Full EBV). Модель родительского ВЭБ оценивает ВЭБ с данными, доступными на момент отбора, и, таким образом, отражает ожидаемую генетическую дивергенцию между группами потомства на основе характеристик их родителей. Полная модель ВЭБ, включая фенотипы потомства, дает наилучшую оценку фактических ВЭБ потомства и представляет генетическую тенденцию (реакцию отбора) для изучаемых признаков.Влияние семи групп потомства на EBV поколения потомков, оцененное по родительской и полной EBV моделям, было проанализировано с использованием вложенной смешанной модели с SAS-MIXED, как описано ранее. Поскольку дисперсия EBV зависит от количества доступной информации, нельзя предполагать однородность дисперсии, и, таким образом, статистические тесты для групповых наименьших квадратов не проводились.

Эволюция трехмерной морфологии оценивалась с помощью программного обеспечения MorphoJ (Klingenberg, 2011).Вкратце, этот метод геометрической морфометрии состоит из прокрустового наложения ориентиров. Затем MorphoJ использовался для выполнения анализа линейной дискриминантной функции с использованием координат Прокруста каждой рыбы (x, y и z для каждого из пятнадцати трехмерных ориентиров после преобразования Прокруста) для изучения разделения между двумя группами (rHGCW + и rHGCW−, E8 / E23 + и E8 / E23−, а также Both + и Both−). Нулевая гипотеза о том, что среднее значение дискриминантной функции одинаково в обеих группах, была проверена с помощью статистики Т-квадрата в тесте перестановки с 1000 случайных прогонов.Изменения формы, связанные с дискриминантной функцией, были визуализированы с помощью каркасного графика. Перекрестная проверка с исключением по одному использовалась для независимой оценки надежности классификации для каждой пары тестируемых групп.

Результаты

Генетические параметры признаков филе

Основные данные по всей рыбе, использованной в исследовании, приведены в таблице 2. Остаточный вес потрошеной туши без головы имел умеренно высокую наследуемость (0,42, см. Таблицу 3), немного выше остаточный вес филе (0.38). Генетическая корреляция между ними была высокой (0,88), что подтверждает хороший потенциал rHGCW в качестве суррогатного критерия отбора для rFW. Косвенный признак E8 / E23 имел умеренную наследуемость (0,21) и умеренно высокую генетическую корреляцию с rFW (0,41). Ни один из вышеупомянутых признаков филе не имел значимой генетической корреляции с массой тела ( r _G = от -0,09 до 0,07), в то время как HGCW и FW были очень сильно генетически коррелированы с массой тела ( r _G = 0). .995 и 0,991 соответственно, данные не показаны).

Таблица 2 Основные данные (среднее ± стандартное отклонение) различных групп рыб, использованных в настоящем исследовании.

Таблица 3 Генетические параметры (± S.E.) связанных с филе признаков, оцененные с помощью модели на животных с множеством признаков в группе радужной форели SIBS (N = 1,694).

Ответ отбора

Сначала мы оценили реакцию отбора по выбранным признакам, то есть rHGCW и E8 / E23 (Таблица 4), изучая предполагаемую племенную ценность семи групп потомства по этим признакам, обеспечиваемым многопризнаковым, мульти модель на животных поколения.

Таблица 4 Сравнение средних наименьших квадратов (± S.E.) различных групп потомства для расчетной племенной ценности (EBV) для выбранных признаков, то есть остаточного веса туши без головы (rHGCW) и E8 / E23.

Для rHGCW, когда были включены только фенотипы родительского поколения (родительский ВЭБ), большинство групп потомства имели в значительной степени разные ВЭБ для изучаемых признаков, что согласуется с процессом отбора. Средний родительский EBV для группы представляет собой ожидаемый генетический уровень группы потомства с информацией, доступной на момент отбора.Самый высокий и самый низкий EBV для rHGCW наблюдались в группах Both + и Both-, где информация sib о rHGCW и индивидуальная информация о E8 / E23 были объединены. Вторыми по размеру группами по rHGCW были rHGCW + и rHGCW-, родители которых были выбраны исключительно на основании информации о сибах для rHGCW. Группы потомков E8 / E23 + и E8 / E23− также различались по родительскому EBV rHGCW, но в меньшей степени. Как и ожидалось, средняя группа имела близкий к нулю родительский EBV для rHGCW. Когда фенотипическая информация от потомства была включена в модель, что обеспечило реальный (а не только ожидаемый) генетический уровень групп потомства, дивергенция все еще была очевидна, хотя группы были менее разделены. Реальный генетический уровень соответствовал ожидаемому. один для групп E8 / E23 +, Mid, E8 / E23- и Both-, но генетическое изменение было только половиной от ожидаемого для rHGCW + и Both +, и одной третью от ожидаемого для rHGCW-.

В случае E8 / E23 группы потомков снова имели разные EBV для изучаемых признаков, когда рассматривался родительский EBV, что опять же согласуется с процессом отбора. И +, и E8 / E23 + имели стабильно высокие EBV, и симметрично, Both- и E8 / E23- имели отрицательные EBV. Меньшая разница была очевидна для rHGCW + и rHGCW-, для которых в процессе выбора не использовалась эхографическая информация. Как и раньше, в средней группе родительский ВЭБ был близок к нулю. Если посмотреть на реальный генетический уровень (включая фенотипическую информацию от потомства в модели), расхождения в основном были меньше, и появились некоторые неожиданные результаты.Для rHGCW- наблюдался положительный ВЭБ, в то время как ожидался умеренно отрицательный ВЭБ. Для rHGCW + также был положительный EBV, но на этот раз выше ожиданий. Для Both + тенденция была положительной, но снизилась по сравнению с ожиданиями, аналогично тому, что наблюдалось с rHGCW. Для Оба- была очень сильная отрицательная тенденция, почти вдвое превышающая ожидания. Средняя группа имела умеренную отрицательную генетическую тенденцию. Наконец, ответ для E8 / E23 + и E8 / E23−, для которых родительский выбор был основан исключительно на E8 / E23, соответствовал ожиданиям по направлению и величине эффекта.

Затем коррелированную реакцию на отбор изучали по целевому признаку (Fillet%, таблица 5) и коррелированным интересующим признакам. Различия, наблюдаемые между группами по выходу филе, были небольшими, но выход филе в группах Both + и rHGCW + был значительно выше ( P <0,05), чем в группе Both-. Наибольшая разница была между группой Both + и группой Both- (69,36% против 68,20%, разница 1,16%). Когда все выбранные группы были объединены в Sel + и Sel- (за исключением Mid-Model 2 в Таблице 5), была значительная разница ( P = 0.0006) между группами с 69,32% филе в группе, выбранной вверх, по сравнению с 68,65% в группе, выбранной вниз.

Таблица 5 Сравнение средних наименьших квадратов (± SE) различных групп потомства по признакам урожайности (Fil%, Visc%, Head%), качественному признаку (% жира) и продуктивному признаку (массе тела). , BW).

Другие признаки урожайности Visc% и Head% показали, что увеличение выхода филе было следствием пониженного висцеросоматического индекса, который был ниже в Sel + по сравнению с Sel-, хотя большинство не объединенных групп селекции существенно не различались.У отобранных рыб не наблюдалось снижения относительного веса головы. Также не было различий в содержании мышечного жира между группами. Между группами, отобранными вверх и вниз, наблюдалась практически значимая разница в массе тела ( P = 0,051). Отобранные вниз группы, отобранные с индексами, подразумевающими использование rHGCW (Both-, rHGCW-), имели значительно более высокую BW, чем группа Mid, в то время как Both + и rHGCW + были также тяжелее, чем Mid, хотя это не было значимым ( P > 0 .10). Эти различия в BW привели к тому, что средние значения наименьших квадратов для веса филе не различались между группами Sel + и Sel- (1045,6 ± 9,3 г в Sel-, 1030,4 ± 9,8 г в Sel +, F _1,69 = 1,34, P = 0,25), тогда как средние значения наименьших квадратов для веса внутренних органов сильно различались между теми же группами (148,0 ± 2,4 г в Sel +, 164,1 ± 2,3 г в Sel-, F _1,103 = 24,02, P <0,0001).

Различия в трехмерной морфологии между отобранными группами потомства

На рисунке 3А показана форма тела, связанная с дискриминантной функцией между группами rHGCW + и rHGCW-.Дискриминантная функция была значительной (p <0,001), но наблюдались лишь незначительные изменения формы. Классификация дискриминантной функции перекрестной проверки дала 64% положительных результатов для rHGCW + и 60% для rHGCW-, что свидетельствует о довольно важном наложении форм между обеими группами.

Рис. 3 Боковой (вверху) и дорсальный (внизу) виды средней трехмерной формы различных групп потомства. (A) rHGCW + (красный) и rHGCW- (синий), (B) Echo + (красный) и E8 / E23- (синий), (C) Both + (красный) и Both- (синий) .

На рисунке 3B показана средняя форма тела, связанная с дискриминантной функцией между группами E8 / E23 + и E8 / E23−. Дискриминантная функция снова оказалась значительной (p <0,001), и на боковой проекции мы можем наблюдать, что рыбы E8 / E23 + имеют более низкую спинную и вентральную области, особенно вокруг спинного плавника. При виде сверху серьезных изменений в ширине тела не наблюдалось. Классификация дискриминантной функции с перекрестной проверкой была согласована на 67% для E8 / E23 + и на 72% для E8 / E23−.

На рис. 3C показаны различия в форме тела между группами «Оба +» и «Оба -». Дискриминантная функция была значимой (р <0,001). На виде сбоку мы можем заметить, что у рыб Both + дорсальная область выше, чем у рыб Both-, особенно за спинным плавником. Рыбы Both + также имеют более низкую брюшную область вокруг спинного плавника, но более высокую брюшную область около ануса и в хвостовой части. При виде со спины рыбы Both + имеют большую ширину тела за спинным плавником и в хвостовой части.Форма головы также различалась между двумя группами, с более длинной мордой, но более короткой крышечкой у Both +. Классификация дискриминантной функции с перекрестной проверкой была наилучшей для этих двух групп: 83% согласованности для Both + и 81% для Both-.

Обсуждение

Мы впервые показали на радужной форели значительный и положительный отклик на селекцию, направленную на повышение выхода филе. Наблюдалась явная значимая разница между потомками, отобранными по восходящей и нисходящей группировкам (69.32% филе против 68,65%, разница 0,67% в одном поколении). Ответ был еще выше между группами (Оба +, Оба-), чьи родители были отобраны путем сочетания отбора по остаточному весу потрошеной туши без головы (rHGCW) сибсов и по их собственным фенотипам для ультразвукового отношения толщины брюшной стенки к глубине брюшины. полость (E8 / E23). Между этими группами расхождение достигло 1,16% единиц. Насколько нам известно, единственные предыдущие исследования, в которых сообщалось о реакции отбора на урожай филе, были выполнены на нильской тилапии.Первый из них дал генетический выигрыш в племенной ценности 0,28% единиц в течение двух поколений (так что в среднем 0,14% единиц на поколение), используя информацию о сибах для выполнения отбора (Gjerde et al., 2012), а второй — предполагаемый выигрыш 0,2% единиц на поколение в течение шести поколений с индексом, объединяющим массу тела и выход филе (Thodesen et al., 2012). В нашем случае, если мы посмотрим на разницу в селекционной ценности rHGCW между группами Both + и Mid (таблица 4), прирост в одном поколении составит 9.13 граммов, или 0,61% единиц туши потрошеной без головы. Таким образом, первый вывод настоящего исследования заключается в том, что для радужной форели возможен отбор для улучшения выхода филе со значительным воздействием.

Это исследование является первым, демонстрирующим эффективность непрямого отбора для увеличения выхода филе. Первые испытания корреляции выхода филе и морфологии, будь то внешняя морфология, связанная с формой тела (Cibert et al., 1999), или внутренняя морфология (толщина филе, полученная с помощью ультразвуковых изображений, Bosworth et al., 2001) произошли довольно давно, и за ними последовали оценки генетической корреляции таких предикторов с выходом филе (Rutten et al., 2005; Kause et al., 2007; Kocour et al., 2007; Haffray et al., 2007; Haffray et al., 2005; Kause et al., 2007; Kocour et al., 2007; Haffray et al. др., 2013; Vandeputte et al., 2017). В этих статьях был сделан общий вывод о том, что несколько предикторов (общий анализ формы, размер головы, ультразвуковые измерения) были (генетически) коррелированы с выходом филе и могут быть использованы для его улучшения путем непрямого индивидуального отбора в программе разведения.Однако до настоящего исследования не было доступных данных о реакции выбора, чтобы продемонстрировать практическую применимость таких предикторов. Следует отметить, что во многих случаях предикторы представляют собой сложные линейные комбинации внешних и / или внутренних морфологических характеристик (Sang et al., 2009; Haffray et al., 2013; Vandeputte et al., 2017). Это может вызвать проблемы, связанные с их применением в партиях или популяциях, отличных от той, в которой они были созданы. К счастью, для радужной форели предиктором с наивысшей генетической корреляцией с выходом филе был простой показатель — отношение толщины брюшной стенки к выходу филе. глубина брюшной полости (E8 / E23).Вероятно, это было ключом к успеху и позволило легко перейти к племенной популяции, использованной в настоящем исследовании, которая отличается от той, на которой была установлена корреляция. Наследственность E8 / E23 в данной популяции была довольно похожа на первоначальную оценку (0,21 против 0,24 у Haffray et al., 2013), в то время как генетическая корреляция E8 / E23 с rHGCW была ниже (0,51 против 0,72 у Haffray et al., 2013). al., 2013), но в итоге остался работоспособным.

Некоторые неожиданные фенотипические средства наблюдались в некоторых группах рыб в настоящем эксперименте (Таблица 2).Во-первых, группа SIBS, которая не выбрана, имеет BW (1928 г), что намного выше, чем BW любой из других групп (1,400–1,500 г), тогда как возраст такой же. Разницу с группой OFFSP можно объяснить разными профилями годовой температуры, которые очень сильно влияют на рост пойкилотермных животных, таких как рыба. Однако это вряд ли объясняет разницу с современными группами CAND. На рыбоводном хозяйстве группа СИБ оказалась в собственном аквариуме. Из-за небольшого количества рыбы плотность выращивания группы SIBS была намного ниже, чем у групп CAND, что способствовало росту группы SIBS.Кроме того, в процессе отбора по длине тела группы CAND были отсортированы несколько раз, и каждой сортировке предшествовали пять дней голодания для обеспечения благополучия рыб во время рыбалки и сортировки (снижение потребления кислорода и выведения фекалий в воду). Это привело к более низкому среднему весу в группах CAND по сравнению с современными SIBS. Второй момент заключается в том, что среднее значение E8 / E23 для потомства (OFFSP) намного выше (0,180), чем для групп SIBS, CAND♂ и CAND♀ (0,108, 0,128 и 0,124 соответственно).Этому нет четкого объяснения, скорее всего, это некоторая вариация оператора, поскольку это измерение сильно зависит от оператора, и, хотя это был один и тот же оператор для SIBS и CAND, он был другим для OFFSP. Также возможны некоторые изменения окружающей среды, так как рыбы очень чувствительны к температуре и скорости кормления.

Наблюдаемый здесь прирост немного ниже, чем ожидалось при моделировании в другой популяции радужной форели, где, по оценкам, 20% -ная селекционная интенсивность по выходу филе должна дать 0.Прирост единиц от 6% до 0,7% за поколение (Fraslin et al., 2018). Мы также могли видеть, что EBV, оцененные с помощью полной модели (объединяющей фенотипические данные от потомства), были в большинстве групп ниже, чем те, которые были оценены только с данными от родительского поколения. Когда используются только фенотипические данные родительского поколения, средний «родительский EBV» для групп потомства представляет ожидаемый генетический уровень этих групп с учетом EBV родителей, известных на момент отбора, в сочетании с наблюдаемым потомством. структура семьи (количество потомков, произведенных каждым родителем), которая затем представляет ожидаемый генетический выигрыш (Таблица 4).Одним из важных моментов здесь является то, что отбор для групп Echo и обеих основывается на предвзятых EBV, поскольку данные, используемые для выбора для E8 / E23, получены только от кандидатов, которые были представлены ранее для фенотипического отбора по длине тела и, таким образом, имеют неизвестное население и семейные средства. Это не оптимально, но представляет собой тип данных, которые имел бы заводчик рыб, если бы он решил, что E8 / E23 будет его критерием выбора, поскольку в этом случае было бы экономически неоправданно выращивать и генотипировать невыбранную группу сибсов для ее фенотипирования. для E8 / E23.Однако, поскольку генетическая корреляция между E8 / E23 и длиной тела равна нулю (Таблица 3), ожидаемая систематическая ошибка является низкой. Отбор для rHGCW с меньшей вероятностью будет предвзятым, поскольку он основан только на информации о сибах из невыбранной группы SIBS, поэтому не ожидается, что EBV на уровне семьи будут предвзятыми. Тем не менее, кандидаты в семьях не являются случайной выборкой из семьи, поскольку они были представлены на фенотипический отбор на BL. Однако и здесь генетическая корреляция между BL и rHGCW невысока (0,09 ± 0.12), поэтому смещение должно быть умеренным. В любом случае мы видим, что реальный отклик выбора ниже ожидаемого, что обычно наблюдается в экспериментах с реакцией выбора. Здесь это может быть связано с систематическими ошибками в оценках генетического преимущества для rHGCW и E8 / E23, поскольку EBV, оцененные у потомков с помощью методологии смешанной модели, зависят от оценок наследственности и генетических корреляций и могут отличаться от реальных значений (Thompson, 1986; Соренсен и др., 1994). Таким образом, к приведенным здесь оценкам следует относиться с должной осторожностью.При отборе по соотношению черт разница между ожиданиями и реализованными выгодами может быть очень большой. В селекционном эксперименте по улучшению отношения массы яиц к массе тела у красного мучного жука Tribolium castaneum наблюдаемая реакция селекции была в 4-25 раз ниже ожидаемой (Campo and Rodriguez, 1990). По другому признаку соотношения, коэффициенту конверсии корма, нулевой ответ наблюдался после шести поколений селекции у свиней (Webb and King, 1983). Тем не менее, это не является универсальным, так как высокая реализованная наследуемость была достигнута для отбора по соотношению высоты тела к длине тела у обыкновенного карпа ( h ² _r = 0.33–0,47; Анкорион и др., 1992). Используя тот же подход, что и наш (отбор по остаткам), Egset et al. (2012) также удалось увеличить соотношение площади хвостового плавника к площади тела у самца гуппи ( Poecilia reticulata ). В нашем случае отбор также проводился по остаткам и оказался успешным, хотя и менее ожидаемым. Маловероятно, что этот успех связан только с выполнением отбора по остаткам, поскольку было показано, что отбор по остаткам или по соотношению одинаково эффективен в случае выхода филе (Fraslin et al., 2018). Мы предполагаем, что успех частично связан с использованием rHGCW в качестве селекционного признака, поскольку этот признак имеет наследуемость, аналогичную или даже лучшую, чем выход филе, и его намного легче зарегистрировать с минимальной технической ошибкой.

Это исследование также было направлено на сравнение отбора братьев-сестер с косвенным отбором с использованием ультразвуковых измерений непосредственно на отобранных кандидатах. Выбор родственных братьев требует идентификации родословной, а также забоя групп братьев и сестер. Оба требования сопряжены со значительными затратами, поэтому косвенный отбор может быть интересной альтернативой для создания более дешевых программ разведения.Мы заметили небольшую разницу в выходе самого филе (Таблица 5) или в rHGCW (Таблица 4) между отбором, проведенным с братьями-сестрами (группы rHGCW) и индивидуальным ультразвуковым исследованием кандидатов (группы E8 / E23). Ответ с E8 / E23 в целом был меньше, чем с rHGCW, но оба метода дали выигрыш. Здесь потребуется больше поколений, чтобы понять, является ли один метод более эффективным, чем другой. В любом случае, лучшим методом была комбинация двух, которая привела к наибольшему выигрышу при одинаковой выбранной пропорции.Можно было ожидать даже более высоких результатов, поскольку комбинация двух методов отбора была выполнена той отборной рыбой, которая независимо прошла два пороговых значения, но не была оптимально объединена с использованием теории индекса отбора. Другая возможность, предложенная Vandeputte и Haffray (2014) и применяемая во французских селекционных программах, состоит в том, чтобы сначала отбраковать кандидатов по их собственному фенотипу E8 / E23 путем массового отбора, без затрат на информацию о семье, и применить отбор сибсов к предварительно выбранным только кандидаты.

Одной неожиданной особенностью результатов является то, что «невыбранная» средняя группа имела меньшую массу тела, чем обе группы, выбранные вверх и вниз. Мы могли наблюдать, что rHGCW, хотя и не коррелирован генетически с BW, увеличивается в абсолютных значениях при увеличении BW (рис. 4), вызывая косвенный положительный отбор для роста, когда выбирается rHGCW, независимо от того, выбран ли он вниз или вверх — и это правда, хотя генетическая корреляция rHGCW с BW близка к нулю (0,02 ± 0,09). Когда rHGCW не выбран, как в группе Mid, такого косвенного отбора нет, следовательно, группа Mid имеет наименьшее потомство.Когда rHGCW только косвенно выбирается через E8 / E23 в группах E8 / E23 + и E8 / E23−, влияние на BW более ограничено, как можно увидеть в таблице 5. В этом случае вместо использования простого остатка он может быть лучше использовать логарифмический остаток HGCW, который подавит этот эффект масштаба, как предлагалось в других случаях (Egset et al., 2012; Vandeputte et al., 2017). Кроме того, непрямой отбор на BW также вызывал тенденцию к более высокому весу потомков от родителей, отобранных вниз (1522 г в Sel− vs.1,484 г в Sel +, P = 0,051). Вес филе был одинаковым в обеих группах потомства (1045,6 г в Sel +, 1034,4 г в Sel-, P = 0,25), но вес внутренностей был уменьшен на 16 г или 10% в Sel + (148,0 г в Sel +, 164,1 г в Sel. -, P <0,0001), что показывает, что Sel + продуцирует меньше отходов, чем Sel-, при той же массе тела.

Рис. 4 Распределение остаточной массы туши без головы (rHGCW) как функция массы тела в группе радужной форели SIBS.

При изучении эволюции различных частей тела в семи группах потомства выяснилось, что основным изменением было уменьшение висцеросоматического соотношения (Visc%), которое было ниже в выбранных выше группах (9.99% в среднем) по сравнению с отобранными вниз группами (10,77%). Эта разница (0,78% единиц) очень близка к одновременному увеличению выхода филе (0,67% единиц). Таким образом, у отобранных рыб развитие внутренних органов (состоящих в основном из жировой ткани) было заменено аналогичным развитием мышц (филе), что, как ожидается, повысит ценность рыбы. Трехмерный морфологический анализ подтверждает такие различия в развитии частей тела, например, рыба Both + имеет нижнюю часть брюшной части, где расположены внутренние органы, но более высокое развитие хвостовой части приводит к большей мышечной массе.Это сокращение внутренних органов является общим ожиданием отбора по выходу филе, поскольку генетическая корреляция выхода филе и выхода внутренностей обычно отрицательная ( r _G = -0,47 у радужной форели, Kause et al., 2007, -0,25 у морского окуня, Vandeputte et al., 2017).

Еще одним ожидаемым результатом выбора выхода филе является уменьшение размера головы. Действительно, размер головы даже был предложен в качестве косвенного критерия для повышения выхода филе карпа (Kocour et al., 2007) и нильской тилапии (Rutten et al., 2005). У радужной форели также было показано, что существует отрицательная генетическая корреляция между остатками головы и весом филе ( r _G = -0,53, Haffray et al., 2012a). В настоящем исследовании мы не обнаружили какой-либо коррелированной реакции размера головы на увеличение или уменьшение выхода филе. Тем не менее, существует отрицательная генетическая корреляция между rHGCW и остаточной массой головы ( r _G = -0,42 ± 0.08, данные не показаны), но в то же время отрицательная генетическая корреляция между остаточной массой внутренностей и остаточной массой головы ( r _G = -0,16 ± 0,08, данные не показаны), которая могла каким-то образом нейтрализовать ожидаемый отрицательный эффект. селекции на ПВО по урожайности голов. Также может случиться так, что, поскольку голова весит намного меньше, чем филе, пропорционально подобное уменьшение веса может быть труднее измерить с достаточной точностью, чтобы показать значительную разницу только в одном поколении.

Последний важный момент — асимметрия реакции выбора. При просмотре полного EBV в таблице 4 контраст между группой Mid и группой Both + (выбор вверх) составляет +9,13 г для rHGCW и +0,0075 для E8 / E23, в то время как контраст между группой Mid и группой Both- составляет -14,38 г для rHGCW и -0,0099 для E8 / E23. Это может указывать на близость биологических пределов отбора. Действительно, очевидно, что невозможно достичь 100% выхода филе и что должен быть верхний предел доли филе в рыбе.Ожидается, что генетическая изменчивость этих признаков сохранится даже после нескольких поколений отбора, если размер размножающихся популяций будет достаточно большим (Hill and Bünger, 2003). Однако некоторые черты могут достигать биологических пределов, так что выход за эти пределы приводит к падению приспособленности, что предотвращает дальнейшие изменения. Например, в эксперименте по селекции кукурузы в штате Иллинойс по содержанию белка высокая линия все еще увеличивает содержание белка более чем на 25% после 100 поколений, в то время как низкая линия, по-видимому, достигла плато примерно при 5% белка (Moose et al., 2004). В системе, более близкой к вопросу выхода филе у рыбы, увеличение выхода грудок цыплят-бройлеров привело к увеличению потребности в дыхательной способности, которая не может быть эффективно удовлетворена, что вызывает легочные заболевания (Wideman, 2001; Tickle et al., 2018). Биологический предел выхода филе радужной форели неизвестен. В настоящем исследовании средний выход филе десяти самых продуктивных производителей (0,6% населения) в поколении G1 составил 73,3%, по сравнению со средним показателем 68,9% для той же группы.Хотя мы не знаем, является ли это представителем биологического предела, он все же может дать представление о диапазоне прогресса, которого можно ожидать через поколения. В этом эксперименте мы не наблюдали уменьшения относительного размера головы, так как большая часть прироста была получена за счет уменьшения висцеросоматического индекса. Возможно, за счет уменьшения относительного размера головы можно получить больший выигрыш. Однако, как указано Haffray et al. (2012a) органы дыхания рыб (жабры) расположены в голове, поэтому можно ожидать, что уменьшение размера головы приведет к негативным последствиям для приспособленности.Затем отбор по увеличению выхода филе необходимо будет сочетать с мониторингом популяций на предмет размеров других частей тела (включая голову, ось позвоночника, плавники и чешую), а также на предмет общей устойчивости.

Заявление об этике

Это исследование было проведено в соответствии с Директивой ЕС 2010-63-EU о защите животных, используемых в научных целях. Рыба была выращена в соответствии с обычными методами разведения в программе разведения Les Aquaculteurs Bretons и не подвергалась практике, которая могла бы причинить боль, страдания, страдания или длительный вред, эквивалентный или больший, чем тот, который вызван введением иглы. в соответствии с надлежащей ветеринарной практикой.Таким образом, эксперимент не требовал одобрения этическим комитетом в соответствии со статьей 2.5 Директивы.

Вклад авторов

MV, PH, JB, MD-N и AD внесли свой вклад в концепцию и дизайн исследования. MV, JB, AB, AD, A-ST и PH собрали данные. AB и A-ST организовали базу данных. MV, JB, AB, J-MA, FA и A-ST провели анализ данных. М.В. написал первый черновик рукописи. AD и JB написали разделы рукописи. Все авторы участвовали в доработке рукописи, прочитали и одобрили представленную версию.

Финансирование

Это исследование было поддержано Седьмой рамочной программой Европейского Союза (KBBE.2013.1.2-10) в соответствии с соглашением о гранте №. 613611 FISHBOOST (http://www.fishboost.eu/).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Доминик Шарль и Себастьян Курант из Les Aquaculteurs Bretons, Клеманс Фраслен из INRA, Дофунго Уаттара, Флориан Энез и Пьер Патрис из SYSAAF выражают благодарность за их бесценную помощь в сборе данных.

Ссылки

Acosta Alba, I., Aubin, J., Cariou, S., Haffray, P., Quittet, B., Vandeputte, M. (2015). Программа FilDor: выбор генетиков и анализ воздействия на окружающую среду Пуассонов. Courr. Envir. Инра 65, 49–57.

Google Scholar

Анкорион, Ю., Моав, Р., Вольфарт, Г. У. (1992). Двунаправленный подбор массы для формы тела карпа. Genet. Sel. Evol. 24, 43–52. doi: 10.1186 / 1297-9686-24-1-43